Effects of experimental drought on hydraulic properties and leaf traits of upper canopy and understory tree species in a perhumid tropical forest in Central Sulawesi, Indonesia
Über den Einfluss experimenteller Trockenheit auf hydraulische Eigenschaften und Blattmerkmale von über- und unterständigen Baumarten in einem immerfeuchten tropischen Primärwald in Zentral Sulawesi, Indonesien
von Bernhard Schuldt
Datum der mündl. Prüfung:2010-10-28
Erschienen:2010-12-07
Betreuer:Dr. Viviana Horna
Gutachter:Prof. Dr. Christoph Leuschner
Gutachter:PD Dr. Markus Hauck
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Format:PDF
Description:Dissertation
Zusammenfassung
Englisch
The remaining tropical moist forests may be threatened in future by more frequent and more severe droughts that come along with the predicted climate change in South-East Asia and South America, though ecosystem consequences of strong drought events are hardly predictable. Therefore, manipulative field experiments are needed to identify gradual ecosystem responses and threshold values of ecosystem functions under a changing climate. Tropical drought experiments have so far only been conducted in seasonal dry forests in East Amazonia, where the biota most likely possess specific adaptations to regular dry spells. Experiments on the drought response of perhumid tropical forests with continuously high soil moistures and air humidity do not yet exist.Both observational studies on natural drought events and the Amazonian throughfall displacement experiments showed that under prolonged drought especially large and tall canopy trees experienced higher mortalities than trees with smaller size.We carried out a replicated throughfall displacement experiment in a perhumid premontane old-growth forest stand in Central Sulawesi, Indonesia, with annual precipitation rates of more than 2500 mm and constantly high relative air humidity close to saturation. We assumed that tree species of this forest do not possess adaptations to severe drought (e.g. deep-reaching roots) compared to the Amazonian experiments.The purpose of this study was twofold. First, we aimed at explaining why tall tropical trees may possess higher mortalities after extended droughts than smaller ones. Secondly, we analyzed the morphological and physiological responses of an abundant tall-growing upper canopy tree species to 24 months of throughfall displacement, which resulted in a reduction of soil moisture content in the upper soil layers below the conventional wilting point.Three hypotheses were formulated that concerned tree physiological and morphological adaptations to large tree size, and the response of trees from tropical moist forests to soil water shortage. The study aims were to test whether (i) the environmental control of sap flux density is directly related to tree height, (ii) tropical trees adapt their hydraulic architecture when growing tall to counteract the effect of growing hydraulic resistance with increasing flow path length, and (iii) tall trees of the premontane forest in Central Sulawesi are adapted to the prevailing perhumid conditions and thus are more vulnerable to prolonged soil water deficits than species from tropical humid or semihumid forests.To achieve these goals, a wide range of ecophysiological, morphological and anatomical traits were investigated in mature trees. Key parameters measured were several hydraulic properties of the xylem of twigs and trunks, wood anatomy, leaf morphology and foliar nutrient contents, stable isotope ratios of C, N and O, sap flux density, litter fall and stand microclimatic variables.We found evidence that co-occurring tropical tree species differ strongly in measured xylem sap flux densities in the trunk, which is largely dependent on the canopy position within the forest stand. Despite the perhumid climate, vapor pressure deficit (VPD) was the most important environmental factor controlling sap flow. Mean VPD increased linearly with height in the canopy. The close relation between sap flux density and tree height in this perhumid forest, irrespective of systematic position, may be interpreted as convergent pattern in the water use of tropical trees.We found several important changes in the hydraulic architecture with tree height in the eight studied species. Vessels were tapering acropetally from the stem base towards the upper canopy in a tall-growing tree species, and the smallest vessels were found in all species in the distal twigs. Tall trees generally possessed the largest vessels along the whole flow path. The vessel diameter showed an optimum curve with maximal diameters found in the trunk and not in the roots. Leaf-specific and sapwood-area specific conductivity increased with tree height; both conductivities were linked closely to the increase in vessel diameter.The most abundant upper canopy tree species of this forest (C. acuminatissima) did not show signs of critical damage after 24 months of soil desiccation, despite the fact, that the hydraulic conductivity of twigs and trunks decreased due to smaller vessel diameters in the most recent xylem, the number of leaves on distal twigs was lowered, and stem diameter growth was reduced (non-significant tendency) in the trees exposed to soil desiccation. We assume that the prevailing low evaporative demand throughout the experiment in this perhumid climate prevented critical damage to occur, despite soil desiccation beyond the conventional wilting point. Nevertheless, the reduction in sap flux densities in the desiccation period was more pronounced in taller trees than in smaller ones, indicating that drought-induced physiological effects should appear earlier in tall than in smaller trees. Stem diameter growths, the diameter growth of xylem vessels, and leaf bud formation were found to be particularly sensitive growth processes in C. acuminatissima, while pre-senescent leaf shedding or canopy dieback were not observed.We conclude that tall trees in this forest stand possess a number of morphological and physiological traits that distinguish them clearly from trees in the lower strata. We assume that (a) the exposure to a higher evaporative demand in the upper canopy, (b) the inevitable increase in hydraulic resistance in a longer flow path, and (c) the wider vessels at the base of the trunk, that result from the longer flow path, are the most important causes of the reported higher mortality rates of tall tropical trees after prolonged drought.
Keywords: Tropical primary forest; throughfall displacement experiment; drought stress; hydraulic conductivity; hydraulic architecture; leaf morphology; sap flow; tree height; vessel anatomy; wood density
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Die verbliebenen tropischen immerfeuchten Regenwälder könnten durch den prognostizierten Klimawandel in Süd-Ost-Asien immer häufigerer und extremerer Trockenheit ausgesetzt sein. Dabei sind die Auswirkungen starker Trockenheit auf diese Ökosysteme schwer vorhersagbar. Feldexperimente im großen Maßstab schließen diese Lücke, und die sukzessiven Reaktionen des Ökosystems während eines Klimawandels lassen sich direkt beobachten.Bisher wurden tropische Austrocknungsexperimente lediglich in saisonalen Trockenwäldern in Ost Amazonien durchgeführt, wobei die hier vertretende Flora und Fauna Anpassungen an Trockenstress aufzeigen sollte. Über die Reaktion eines immerfeuchten tropischen Regenwaldes mit konstant hohen Bodenwassergehalten und hoher Luftfeuchtigkeit auf lang anhaltende Trockenheit ist bisher nichts bekannt.Ein repliziertes Austrocknungsexperiment wurde in einem immerfeuchten Primärwald in Zentral Sulawesi, Indonesien, durchgeführt. Das Untersuchungsgebiet ist durch jährliche Niederschlagsraten über 2500 mm und konstant hoher Luftfeuchtigkeit nahe dem Sättigungspunkt gekennzeichnet. Es wurde angenommen, das die hier vorkommenden Baumarten keinerlei Anpassung an Trockenstress, wie z.B. ein tief reichendes Wurzelsystem, aufzeigen im Vergleich zu den Amazonas Experimenten.Es sollte heraus gefunden werden, warum die größten tropischen Baumarten nach lang anhaltender Trockenheit die höchsten Baumsterberaten aufzeigen verglichen mit kleineren Bäumen. Untersucht wurden weiterhin morphologische und physiologische Reaktionen der am häufigsten vertretenden und hoch wachsenden Baumart Castanopsis acuminatissima auf 24 Monate anhaltende Niederschlagsentfernung, welche in Bodenwassergehalten unter dem konventionellen Welkepunkt resultierte.Drei Hypothesen wurden formuliert in Bezug auf baumphysiologische und -morphologische Anpassung an großes Höhenwachstum, und die Reaktion der Bäume dieses tropisch feuchten Klimas auf Bodentrockenheit. Das Ziel dieser Arbeit war zu testen, (i) ob die umgebungsbedingte Kontrolle der Saftflussdichte direkt mit der Baumgröße in Beziehung steht, (ii) inwieweit tropische Bäume ihre hydraulische Architektur an das Größenwachstum anpassen, um dem Einfluss des steigenden hydraulischen Widerstandes mit zunehmenden Fließweg entgegenzuwirken, und (iii) inwieweit die Bäume dieses Bestandes in Zentral Sulawesi angepasst sind an die vorherrschend immerfeuchten Bedingungen, und dementsprechend eher gefährdet sind bei lang anhaltender Trockenheit verglichen mit Baumarten der feuchten oder saisonalen Tropen.Um diese Fragestellungen beantworten zu können, wurde an ausgewachsenen Baumindividuen ein breites Spektrum an ökophysiologischen, morphologischen und anatomischen Merkmalen untersucht. Vor allem wurden dabei diverse hydraulische Eigenschaften des Xylems von Zweigen und des Stammholzes, Holzanatomie, Blattmorphologie und Blattnährstoffgehalte, stabile Isotopverhältnisse von C, N und O, Saftflussdichte, Streufall und das Mikroklima gemessen.Die nebeneinander vorkommenden tropischen Baumarten unterschieden sich beträchtlich in den gemessenen Saftflussdichten des Stammholzes. Dies war meist auf die vertikale Position der individuellen Baumkrone innerhalb des Bestandes zurückzuführen. Die wichtigste umgebungsbedingte Einflussgröße auf die Saftflussdichte war trotz des immerfeuchten Klimas das Sättigungsdefizit der Luft, welches linear mit zunehmender Bestandeshöhe anstieg. Bezogen auf den Wasserverbrauch tropischer Bäume kann der enge Zusammenhang zwischen Saftflussdichte und Baumgröße in diesem immerfeuchten Wald als konvergentes Muster interpretiert werden.Mit zunehmender Baumhöhe konnten diverse beträchtliche Veränderungen der hydraulischen Architektur innerhalb der acht untersuchten Baumarten festgestellt werden. Die Gefäße verjüngten sich konstant von der Stammbasis bis zur obersten Baumkrone in einer hoch wachsenden Baumart. Bei allen Arten wurden die kleinsten Gefäße in den endständigen Zweigen gefunden. Große Bäume besaßen im Allgemeinen die größten Gefäße entlang des gesamten Fließweges. Die Verteilung der Gefäßdurchmesser von Feinwurzeln bis hin zur Krone folgte einem Optimumskurvenverlauf, wobei die größten Gefäße im Stammholz und nicht, wie angenommen, in den Wurzeln gefunden wurden. Blattflächenspezifische und splintholzflächenspezifische Leitfähigkeit nahm mit zunehmender Baumhöhe zu, und beide Leitfähigkeiten waren eng mit zunehmendem Gefäßdurchmesser korreliert.Trotz 24 Monate konstant anhaltender Bodentrockenheit wies die in diesem Bestand am häufigsten vorkommende und hoch wachsende Baumart Castanopsis acuminatissima keine Anzeichen kritischer Schäden auf, obwohl aufgrund kleinerer Gefäßdurchmesser im neu angelegten Xylem die hydraulische Leitfähigkeit von Zweigen und des Stammholzes abgenommen hatte, die Anzahl der endständig versorgten Blätter sich reduziert hatte, und der Stammzuwachs zurück gegangen war. Es wurde vermutet, dass die konstant niedrige Evaporation während des Experiments aufgrund der hohen Luftfeuchtigkeit größere Schäden verhindert hatte, obwohl der Boden über den konventionellen Welkepunkt hinaus ausgetrocknet wurde. Trotzdem war die Reduktion der Saftflussdichte in großen Bäumen ausgeprägter. Dementsprechend sollten Trockenstress bedingte physiologische Effekte früher in größeren als in kleineren Bäumen auftreten. Stammzuwachs, Gefäßdurchmesser des Xylems, und der Blattaustrieb stellten sich als besonders sensitive Parameter in Castanopsis acuminatissima heraus. Ein erwarteter Blattabwurf oder Kronenrückgang wurde nicht beobachtet.Schlussfolgernd wurde festgestellt, dass hoch wachsende Baumarten der obersten Kronenschicht eine Reihe morphologischer und physiologischer Anpassungen aufweisen, welches sie deutlich von unterständigen Bäumen unterscheidet. Es wird vermutet, dass (a) die höhere Evaporation in der obersten Kronenschicht und direkt darüber, (b) der zwangsläufige Anstieg im hydraulischen Widerstand entlang eines längeren Flussweges, und (c) die größeren Gefäße an der Stammbasis, die hauptsächlichen Ursachen für die beobachtete höhere Mortalität von hoch wachsenden tropischen Bäumen nach lang anhaltender Trockenheit sind.
Schlagwörter: Tropischer Regenwald; Austrocknungsexperiment; Trockenstress; hydraulische Leitfähigkeit; hydraulische Architektur; Blattmorphologie; Saftfluss; Baumhöhe; Gefäßanatomie; Holzdichte