Dynamics of Population Coding in the Cortex
Dynamische Populationskodierung im Gehirn
von Björn Naundorf
Datum der mündl. Prüfung:2005-06-28
Erschienen:2005-08-19
Betreuer:Prof. Dr. Theo Geisel
Gutachter:Prof. Dr. Theo Geisel
Gutachter:Prof. Dr. Reiner Kree
Dateien
Name:naundorf.pdf
Size:8.63Mb
Format:PDF
Description:Dissertation
Zusammenfassung
Englisch
In this thesis, I investigate the action potential (AP) initiation dynamics in cortical neurons and its consequences for dynamical population coding in the cortex.In chapter 3, I assess the population coding properties of a reduced neuron model, a generalization of the $\theta$-neuron, a canonical model of Type-I excitable neuronal membranes, in an in vivo-like regime and compare the model predictions with recent experimental studies. As a key result, I derive, using a novel method, a close connection between the speed, with which a population of such neurons can transmit time-varying stimuli and the single-neurons' AP onset dynamics. Surprisingly, the speed with which a population can respond to time-varying stimuli can be independent of the neurons membrane time constant or stationary firing rate. If the AP onset speed is very rapid, fast signals up to 1 kHz can be transmitted unattenuated, although each neuron in the population fires at a rate which can be lower by two orders of magnitude.In chapter 4, I assess the AP onset dynamics in in vivo and in vitro recordings of cortical pyramidal neurons. I show that onset dynamics is characterized by two key features: A very rapid onset and a large variability of onset potentials. It turns out that both features are mutually exclusive in Hodgkin-Huxley type neuron models and, unexpectedly, that the AP initiation in cortical neurons is outside the range of behaviors of this model class. To explain the biophysical origin of the anomalous dynamics of cortical APs, I discuss three hypothetical mechanisms.In chapter 5, I study the consequences of the AP onset variability observed in in vivo recordings of cortical neurons in a novel phenomenological neuron model, the $V-\psi$ model. I show that in many recordings a large fraction of the variability of the onset potentials is explained by a subthreshold adaptation mechanism. Studying the dynamic response properties of the $V-\psi$ model, for which I derive explicit analytical expressions, reveals that the key features of cortical AP initiation turn the dynamical population response into a high-pass filter. I further demonstrate that the subthreshold adaptation mechanism can explain a recently observed correlation between the MP and its velocity at AP onset in in vivo intracellular recordings of cortical neurons.
Keywords: Spike initiation; Population coding; Hodgkin-Huxley model; Neuron models; Phase Oscillator; In vivo Intracellular recordings; Cortical neurons; Aktionspotentialinitiierung; Populationskodierung; Hodgkin-Huxley Theorie; Modellneurone; Phasenoszillator; In vivo intrazelluläre Ableitungen; Kortikale Neurone
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In dieser Dissertation wird die Aktionspotentialinitiierung (AP-initiierung) in kortikalen Neuronen und dessen Konsequenz für die dynamische Populationskodierung im Gehirn untersucht.In Kapitel 3 untersuche ich die Populationskodierungseigenschaften in einem reduzierten Neuronenmodell, einer Verallgemeinerung des $\theta$-Neurons, in einem in-vivo ähnlichem Regime und vergleiche die Modellvorhersagen mit kürzlich durchgeführten experimentellen Studien. Als Kernergebnis, leite ich, unter Verwendung einer neuen Methode, eine Verbindung zwischen der Geschwindigkeit, mit der eine neuronale Population zeitabhängige Stimuli verarbeiten kann und der Initiierungsgeschwindigkeit von APs her. Unerwarteterweise kann die Geschwindigkeit, mit der eine Population auf zeitabhängige Signale reagieren kann, unabhängig von der Membranzeitkonstante und der stationären Feuerrate sein. Wenn die AP-initiierung sehr schnell ist, können Signale mit einer Frequenz bis zu 1 kHz ungedämpft übertragen werden, obwohl ein einzelnes Neuron in der Population mit einer Rate feuert, die zwei Größenordnungen kleiner ist.In Kapitel 4 untersuche ich die AP-initiierungsdynamik in in-vivo und in-vitro Ableitungen von kortikalen Neuronen. Ich zeige, dass die Initiierungsdynamik durch zwei Eigenschaften charakterisiert ist: Eine sehr schnelle Initiierungsdynamik und eine sehr große Variabilität der Membranpotentiale bei denen APs initiieren. Es zeigt sich, dass sich beide Eigenschaften in Hodgkin-Huxley artigen Modellneuronen gegenseitig ausschließen und, überraschenderweise, dass die AP-initiierungsdynamik in kortikalen Neuronen außerhalb des Verhaltensbereiches dieser Modellklasse liegt. Um den biophysikalischen Ursprung dieses anomalen Verhaltens zu erklären, diskutiere ich drei hypothetische Mechanismen.In Kapitel 5 untersuche ich die Konsequenzen der AP-initiierungsvariabilität, welche in in-vivo Ableitungen beobachtet wird, in einem neuen phänomenologischen Neuronenmodell, dem $V-\psi$ Modell. Ich zeige, dass in vielen Ableitungen ein großer Anteil der Variabilität durch einen unterschwelligen Adaptationsmechanismus erklärt werden kann. Weiterhin untersuchen ich die dynamischen Übertragungseigenschaften dieses Modells, für die ich explizite analytische Ausdrücke herleite, und zeige, dass die Eigenschaften neuronaler AP-initiierung die dynamische Populationsantwort mit einer Hochpasscharakteristik ausstatten. Weiterhin zeige ich, dass der unterschwellige Adaptationsmechanismus eine kürzlich beobachtete Korrelation zwischen dem Membranpotential und der Geschwindigkeit des Membranpotentials zum Zeitpunkt der AP-initiierung in in-vivo Ableitungen von kortikalen Neuronen erklären kann.