Bilaterale Koordination kommissuraler Interneurone im Mesothorakalganglion von Locusta migratoria migratorioides
Bilateral Coordination During Leg Movements by Commissural Interneurons in the Mesothoracic Ganglion of the Locust
by Marian Baldus
Date of Examination:2008-10-31
Date of issue:2009-03-26
Advisor:Prof. Dr. Reinhold Hustert
Referee:Prof. Dr. Ralf Heinrich
Referee:Prof. Dr. Ernst A. Wimmer
Referee:Prof. Dr. Jörg Stülke
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Description:Dissertation
Abstract
English
Bilateral left-right-coordination of insect pairs of legs must involve commissural interneurons (CINs) which cross the midline of the segmental ganglion. This study describes two types of CINs in the mesothoracic ganglion of locusts that directly or indirectly coordinate the legs bilaterally. Each of these neurons has a neurite or axon that crosses the ganglionic midline via one of the dorsal commissures and also has branches in one or two of the adjacent ganglia. Axons typically ascend, descend or bifurcate in the contralateral connectives. None of these neurons has an axon that turns in more than two directions or has any transversing axon that switches from the ipsilateral to the contralateral connective or vice versa.Branching patterns of commissural interneurons of class I (CIN-I) extend bilaterally with primary neurites and collaterals located primarily in the more lateral and dorsal parts of each hemiganglion. Some of their neurites and collaterals have extremely dorsal branches with many varicosities in the dorsal neuropiles. Some CIN-I-neurons seem to have separate input and output regions and their varicose fibres are concentrated on certain branches or predominate in one of the two hemiganglia. In some of the CIN-I-neurons branches with mixed fibres prevail in one or both hemiganglia.Commissural interneurons of class II (CIN-II) preferentially branch in areas close to the dorsal commissures in a more median and dorsal-intermediate part of both hemiganglia, and they sometimes form a ringlike structure. Single collaterals may reach the dorsal neuropiles in one hemiganglion. Branches of both primary neurite and collaterals often form varicosities but it appears that in CIN-II local outputfibres of the neurites occur in both hemiganglia next to fibres receiving input (mixed fibres).Neurons of class CIN-I show an increased activity during bilateral reflexes occurring in alternation or in synchrony with activity in the leg muscles. This correlation in CIN-I is more obvious than for neurons of the CIN-II-class which show patterns of more complex activity. Both types of neurons can become inhibited during a bilateral reflex that originates from the opposite side, but this is more typical of CIN-II-neurons.Since no local commissural interneurons with a leg coordinating function have been found, the probability of an integrated bilateral and intersegmental coordination of extremities by large intersegmental interneurons is discussed. In this case, the main exchange of information for bilateral and intersegmental leg coordination should occur on a specific neuronal gateway level, the median part of the ganglion: Specifically, the area around the dorsal commissures where most of the CIN-II-neurons branch heavily.
Keywords: Bilateral coordination; commissural interneurons; intersegmental interneurons; insect leg coordination; locomotion; locust
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Die bilaterale Koordination eines Beinpaares der
Insekten erfordert auf neuraler Ebene die Beteiligung
von kommissuralen Interneuronen (CINs), deren Neuriten
oder Axone auch die Mittellinie des Ganglions
überqueren. In der vorliegenden Arbeit werden zwei
Typen von CINs im Mesothorakalganglion der
Wanderheuschrecke Locusta migratoria migratorioides
beschrieben, die Eigenschaften einer bilateral (direkt
oder indirekt) koordinierenden Funktion für die
Mittelbeine haben. Alle Neurone durchlaufen mit einem
Neuriten oder Axon jeweils eine der dorsal gelegenen
Kommissuren, und sie verzweigen auch intersegmental in
benachbarten Ganglien. Ihre Axone projizieren in der
Regel kontralateral zum Soma entweder ins
Prothorakalganglion (kontralateral aufsteigend), ins
Metathorakalganglion (kontralateral absteigend) oder in
beide benachbarten Ganglien (kontralaterale Bifurkation
des jeweiligen Axons). Es wurden weder Neurone
gefunden, deren Axone in mehr als zwei Richtungen
projizieren, noch solche mit durchlaufenden Axonen,
welche dabei vom ipsilateralen zum kontralateralen
Konnektiv oder umgekehrt verlaufen.Neurone des ersten Typs (CIN-I) sind in ihrem
bilateral strukturierten Verzweigungsmuster durch
weiter lateral und dorsal gelegene Verzweigungsbereiche
vom primären Neuriten und von Kollateralen
gekennzeichnet. Sowohl neuritische als auch kollaterale
Verzweigungen erstrecken sich oftmals bis zu den
lateralen Neuropilen und tragen dort auch häufig
Varikositäten, welche sie als potentielle lokale
Outputregionen kennzeichnen. Varikose Fasern können
nebeneinander mit glatten Fasern (eher dendritischer
Charakter) vorkommen, oder sie erscheinen konzentriert
in bestimmten Verzweigungsarealen oder sogar in einer
ganzen Ganglionhälfte.Neurone des zweiten Typs (CIN-II) verzweigen median
und intermediär bis dorsal in beiden Hemiganglien.
Neuritische Verzweigungen reichen dabei sehr selten an
die lateralen Neuropile heran, liegen meist in der
näheren Umgebung zu beiden Seiten der dorsalen
Kommissuren und bilden dort manchmal eine ringförmige
Struktur aus. Einzelne kleinere Kollaterale des Axons
können aber bis an die lateralen Neuropile
heranreichen. Sowohl Kollaterale als auch neuritische
Verzweigungen tragen auch bei CIN-II-Neuronen häufig
Varikositäten. In der Regel kommen dann varikose Fasern
nebeneinander mit eher dendritischen Fasern vor.Während bilateral ablaufender Reflexe verläuft die
erhöhte Aktivität von CIN-I-Neuronen strenger
korreliert (synchron oder alternierend) mit relevanten
Muskelaktivitäten als entsprechende Aktivität von
Interneuronen vom Typ CIN-II, welche komplexere
Erregungsmuster zeigen. Neurone beider Gruppen, vor
allem aber CIN-II-Neurone, werden manchmal im Kontext
eines bilateralen Reflexes gehemmt, je nach dem in
welche Richtung dieser hinsichtlich des auslösenden
Reizes abläuft.Da keine lokalen kommissuralen Interneurone mit
möglicher bilateral die Extremitäten koordinierender
Funktion gefunden wurden, wird diskutiert, ob die
Integration von bilateraler und intersegmentaler
Koordination der Extremitäten vorwiegend von großen
intersegmentalen und kommissuralen Interneuronen
geleistet wird. Der mediane Verzweigungsbereich der Typ
CIN-II-Neurone könnte eine neuronale Schnittstelle für
den Austausch von bilateral und intersegmental
relevanter Information zwischen verschiedenen
Interneuronen bei der Koordination der Extremitäten
darstellen.
Schlagwörter: Bilaterale Koordination; kommissurale Interneurone; intersegmentale Interneurone; Koordination der Extremitäten; Lokomotion; Heuschrecken; Insekten