dc.contributor.advisor | Wolf, Fred Prof. Dr. | de |
dc.contributor.author | Keil, Wolfgang | de |
dc.date.accessioned | 2012-05-03T18:34:26Z | de |
dc.date.accessioned | 2013-01-18T14:23:26Z | de |
dc.date.available | 2013-01-30T23:50:18Z | de |
dc.date.issued | 2012-05-03 | de |
dc.identifier.uri | http://hdl.handle.net/11858/00-1735-0000-000D-F0B0-0 | de |
dc.identifier.uri | http://dx.doi.org/10.53846/goediss-3188 | |
dc.description.abstract | Die meisten Neuronen im primären visuellen
Kortex (V1) der Großhirnrinde von Säugetieren reagieren bevorzugt
auf orientierte visuelle Stimuli, die sich an einer bestimmen
Position im Gesichtsfeld befinden und in einem bestimmten Auge
registriert werden. Bei Primaten und Raubtieren variieren sowohl
Augen- als auch Orientierungspräferenzen systematisch über der
Sehrinde und sind in sogenannten Augendominanz- bzw.
Orientierungskarten angeordnet. Bei Nagern jedoch zeigt die
Anordnung von Orientierungspräferenzen keinerlei offensichtliche
räumliche Struktur. Es ist immer noch umstritten, ob und wie diese
verschiedenen funktionalen V1 Architekturen durch
Optimierungsprinzipien für die selbstorganisierte
aktivitätsabhängige Entwicklung neuronaler Schaltkreise erklärt
werden können und inwieweit biologische Zwangsbedingungen ihre
Entwicklung beeinflussen oder sogar dominieren. Im ersten Teil
dieser Arbeit analysiere ich die Wechselwirkung zwischen der
Herausbildung von Augendominanzkarten (ODMs) und postnatalem
Hirnwachstum am Beispiel des V1 von Katzen. Ich zeige, dass sich
ODMs zeitgleich mit der stärksten Wachstumsphase umordnen.
Charakteristische Eigenschaften dieser Reorganisation sowie deren
zeitlicher Verlauf sind in guter Übereinstimmung mit
wachstumsinduzierten Reorganisationsprozessen in
Optimierungsmodellen für die aktivitätsabhängige Herausbildung von
ODMs. Zweitens entwickle ich einen allgemeinen mathematischen
Formalismus zur Untersuchung von Optimierungsmodellen für die
Entwicklung von OPMs. Mittels dieses Formalismus untersuche ich
eines der meist verwendeten Optimierungsmodelle, das sogenannte
Elastische Netzwerk. Dabei stellt sich heraus, dass in allen bisher
untersuchten Parameterbereichen lediglich räumlich periodische
Muster zu erwarten sind, die die experimentell bestimmte
universelle Statistik nicht reproduzieren können. Lediglich in
einem extremen und biologisch nicht realistischen Bereich werden
aperiodische Muster vorhergesagt. Im dritten Teil löse ich den
Widerspruch zwischen zwei jüngst erschienen Forschungsergebnissen
zur Struktur von OPMs auf: Eine Studie zeigt, dass OPMs eine
universelle räumlich aperiodische Statistik aufweisen, die gut mit
den Vorhersagen von Selbstorganisationsmodellen mit
langreichweitigen Kopplungen übereinstimmt. Eine andere Studie
kommt zum Ergebnis, dass OPMs hexagonal geordnet sind. Diese
Struktur ließe sich durch die räumliche Anordnung afferenter
Verbindungen in V1 erklären. Anhand eines großen Satzes
funktionaler bildgebender Daten zeige ich, dass der Grad an
hexagonaler Ordnung in OPMs statistisch ununterscheidbar von
isotropen räumlich aperiodischen Kontrollkarten ist. Das Muster von
Orientierungspräferenzen in Primaten und Raubtieren ist demnach
nicht durch die räumliche Struktur subkortikaler Verbindungen
bestimmt. Ausgehend von obigen Ergebnissen untersuche ich viertens,
wie räumlich aperiodische Muster in Optimierungsmodellen für eine
gekoppelte Entwicklung von langreichweitigen Tangentialverbindungen
in V1 und OPMs stabilisiert werden können. Es zeigt sich, dass die
Statistik optimaler OPMs gut mit den experimentellen Daten
übereinstimmt, solange lediglich Reichweite und Stärke der
langreichweitigen Kopplung kritische Werte überschreiten. Diesen
Theorien zufolge kann also die Struktur von OPMs nur dann
wesentlich durch experimentelle Manipulation beeinflusst werden,
wenn entweder Reichweite oder Stärke der lateralen Wechselwirkung
substanziell reduziert werden können. Schließlich zeige ich, dass
sich sowohl die Herausbildung räumlich ungeordneter Selektivitäten
in Nagern als auch die Entwicklung systematisch variierender
Präferenzen in Primaten und Raubtieren durch sehr ähnliche
Optimierungsprinzipien beschreiben lassen. Entscheidend für einen
Übergang von geordneten zu ungeordneten räumlichen Anordnungen in
den untersuchten Modellen ist eine dominante kurzreichweitige
effektiv inhibitorische Wechselwirkung. | de |
dc.format.mimetype | application/pdf | de |
dc.language.iso | eng | de |
dc.rights.uri | http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/3.0/ | de |
dc.title | Optimization principles and constraints shaping visual cortical architecture | de |
dc.type | doctoralThesis | de |
dc.title.translated | Optimierungsprinzipien und Zwangsbedingungen zur Modellierung der funktionalen Architektur des visuellen Kortex | de |
dc.contributor.referee | Wolf, Fred Prof. Dr. | de |
dc.date.examination | 2012-04-24 | de |
dc.subject.dnb | 530 Physik | de |
dc.subject.gok | RD 200 | de |
dc.subject.gok | WC 000 | de |
dc.subject.gok | WK 000 | de |
dc.description.abstracteng | Neurons in the mammalian primary visual
cortex (V1) are often preferentially driven by only one of the two
eyes and respond best to oriented bar stimuli at a particular
position in the visual field. Most carnivorans and primates exhibit
ordered columns of eye preference referred to as ocular dominance
maps (ODMs). Similarly, orientation preferences in the V1 of these
species are arranged into smooth and roughly periodic orientation
preference maps (OPMs). Glires (rodents and lagomorphs), although
in part clearly visual animals, apparently lack any orderly
arrangement of preferred orientations. It is still controversial
whether and how these dichotomic V1 functional architectures can be
explained by the self-organized activity-dependent development of
neuronal circuits and to what degree their development is
influenced or dominated by biological constraints. In this
dissertation, I investigate how simple optimization dynamics and
biological constraints can be used to understand quantitative
features of the V1 circuits in carnivorans and primates on the one
side and Glires on the other. First, I focus on the interaction
between postnatal brain growth and the development of ODMs in cat
V1. I find that cat ODMs reorganize during a period of considerable
postnatal growth. Characteristic features of this reorganization as
well as the time scale on which it evolves are in good agreement
with the predicted brain-growth-induced reorganizations in an
optimization model for the activity-dependent formation of ODMs.
Second, I develop a general mathematical formalism to analytically
calculate OPMs predicted by optimization models for OPM
development. I apply this formalism to one of the most prominent
optimization models for OPMs, the Elastic Network model. It is
shown that in all previously studied regimes the predicted OPM
layouts are perfectly periodic and do not reproduce the
experimentally observed common OPM layout. In an extreme and
biologically unrealistic limit, aperiodic OPMs quantitatively
resembling experimental observations emerge. Stabilization of these
layouts results from strong non-local interactions. Third, I
reconcile two contradictory recent findings on OPM layouts: On the
one hand, they have been shown to exhibit aperiodic statistics,
apparently invariant among species widely separated in eutherian
evolution and in good agreement with prediction from
self-organization models with long-range suppressive interactions;
on the other hand a recent study identifies a hexagonal arrangement
underlying OPM layouts which is explained by constraints arising
from subcortical inputs. By analyzing a large data set of
experimentally measured OPMs, I find that the degree of hexagonal
order in real maps is statistically indistinguishable from the one
in aperiodic isotropic control maps. Hence, there is currently no
empirical evidence for subcortical constraints on the development
of OPM layouts in primates and carnivorans. Fourth, I consider
optimization models for the coordinated development of OPMs and the
system of long-range tangential connections in V1. I show that,
independent of the precise structure of the long-range coupling,
the spatial organization of predicted OPMs is in good agreement
with experiments, provided that the coupling exceeds a critical
strength and range. Consequently, according to these theories, only
experimental or genetic perturbations that substantially weaken
tangential interactions or restrict their range may alter the
spatially complex layout of OPMs. Finally, I for the first time
show that very similar optimization approaches can be invoked to
explain both the emergence of disordered selectivity organizations
in Glires and of the ordered ones in carnivorans and primates. In
the models studied, dominant short-range, effectively inhibitory
interactions are crucial for the transition from ordered to
disordered arrangements. | de |
dc.contributor.coReferee | Geisel, Theo Prof. Dr. | de |
dc.subject.topic | Göttingen Graduate School for Neurosciences and Molecular Biosciences (GGNB) | de |
dc.subject.ger | primärer visueller Kortex | de |
dc.subject.ger | Sehrinde | de |
dc.subject.ger | Orientierungskarte | de |
dc.subject.ger | V1 | de |
dc.subject.ger | Elastisches Netz | de |
dc.subject.ger | Okulardominanz | de |
dc.subject.ger | Dimensionsreduktion | de |
dc.subject.ger | Hirnwachstum | de |
dc.subject.ger | postnatale Entwicklung | de |
dc.subject.ger | kritische Phase | de |
dc.subject.ger | Plastizität | de |
dc.subject.eng | primary visual cortex | de |
dc.subject.eng | V1 | de |
dc.subject.eng | orientation map | de |
dc.subject.eng | orientation preferences | de |
dc.subject.eng | ocular dominance | de |
dc.subject.eng | dimension reduction | de |
dc.subject.eng | brain growth | de |
dc.subject.eng | postnatal development | de |
dc.subject.eng | critical period | de |
dc.subject.eng | plasticity | de |
dc.subject.bk | 33.19 | de |
dc.subject.bk | 42.12 | de |
dc.identifier.urn | urn:nbn:de:gbv:7-webdoc-3490-4 | de |
dc.identifier.purl | webdoc-3490 | de |
dc.affiliation.institute | Göttinger Graduiertenschule für Neurowissenschaften und Molekulare Biowissenschaften (GGNB) | de |
dc.identifier.ppn | 726590088 | de |