Topology and stability of complex foodwebs
Topologie und Stabilität komplexer Nahrungsnetze
von Jens O. Riede
Datum der mündl. Prüfung:2012-02-17
Erschienen:2012-03-09
Betreuer:Prof. Dr. Ulrich Brose
Gutachter:Prof. Dr. Ulrich Brose
Gutachter:Prof. Dr. Stefan Scheu
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Format:PDF
Zusammenfassung
Englisch
Since the early twentieth century, different general laws have been investigated to understand mechanisms driving stability in natural ecosystems, but until today the mechanisms are still generally unexplored. The main goal for ecology is to understand mechanisms driving food web dynamics, to counteract the hazard of global species loss. The studies presented in this thesis investigate the general scaling of different strucural food web (e.g. diversity, connectance, vulnerabilty) and species properties (e.g. body mass, trophic level), and how these properties influence secondary extinctions in food webs. The backbone of this thesis is a database of food webs , including information about predator–prey interactions, the metabolic type, and the species’ body mass. The relationship between diversity and topology is widely discussed, especially the hypothesis that a constant number of species per link leads to a decreasing connectance with increasing number of species. The alternative to this idea has been the ’constant connectance hypothesis’, where connectance is constant with increasing number of species. As part of my thesis (Chapter 2), I analysed the scaling of topological properties based on my compiled database and found power–law scaling relationships with diversity and complexity for most properties. Also, connectance tends to decrease with increasing number of species. The results illustrate the lack of universal constants in food web ecology as a function of diversity and complexity. Furthermore, common measures of bio–complexity (e.g. the fractions of top, intermediate and basal species, and the average trophic level) have been reinvestigated, as scale–dependent on diversity and connectance to. Interestingly, the scale dependence is partly significantly different between ecosystem types. A lot of species’ characteristics depend on body mass (eg. predator–prey interactions, metabolism, mobility) thus nominating body mass as the most important species attribute. Chapter 3 illustrates the distribution of mean population body masses in communities for different ecosystem types. The body masses are often roughly log–normally (terrestrial and stream ecosystems) or multi–modally (lake and marine ecosystems) distributed, and most networks exhibit exponential cumulative degree distributions. An exception are stream networks which most often possess uniform degree distributions. Furthermore, with increasing body mass vulnerability decreases in 70% of the food webs and generality increases in 80% of the food webs. Facing paradigms developed by Elton, I analysed the relationship of predator mass to prey mass and trophic level and the relationship between predator–prey body–mass ratio (hereafter: mass ratio) and trophic level (Chaper 4). In 1927, Elton suggested that (i) the mean prey mass increases with predator mass, (ii) the predators become larger in size with increasing trophic level, and (iii) the mass ratio is constant across trophic levels. After analysing the data base, the result supports the paradigms (i) and (ii). However, consistant with theoretical derivations, I found a systematic decrease in mass ratios with the trophic level of the predator. This result indicates the general pattern that on average predators at the top of the food webs are more similar in size to their prey than those closer to the base. Food–web stability is critically dependent on species loss. In two subsequent projects (Chapter 5, 6), I applied a bioenergetic model approach to simulate species loss in a set of (Chapter 5) 1000 model food webs and (Chapter 6) 30 empirical food webs randomly chosen from the food web data base . I analysed the stability of model food webs in respect of effects of topological, size–based, and dynamical properties. Stabiltiy has been messured as the number of secondary extinctions after removing one species from the network. The results show that food–web robustness is affected by factors from all three groups. However, the most striking effect was related to the body mass–abundance relationship which points to the importance of body mass relationships for food web stability. Additionally to the network–related properties (e.g. diversity, connectance), I analysed species related properties (e.g. body mass, trophic level). Overall, ecosystem-types (lake, stream, marine, and terrestrial ecosystems) react in the same way to species loss. I found food webs with high diversity and a low standard deviation of vulnerability were less affected by secondary extinctions. At the species level, consistent with classical conservation biology findings, I found that the loss of large–bodied top predators increases the extinction–risk for all others species in the ecosystem. The work presented here contributes to the understanding of underlying mechanisms and dynamics between interacting species in ecosystems. It illustrates differences between ecosystem types, where ”streams tend to be different than other ecosystems”. Overall, the studies show how energy fluxes can contribute to the stability of natural communities, how topological properties influence the interplay between animal populations and how complex communities react to species loss.
Keywords: Foodweb; body-mass; predator-prey interactions; species extinctions; modeling
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Bereits im frühen zwanzigsten Jahrhundert
wurden diverse Gesetze entwickelt, um Stabilität von natürlichen
Nahrungsnetzen zu erklärn. Bis heute konnten aber keine allgemein
gültigen Abhängigkeiten gefunden werden. Das Hauptziel der Ökologie
ist es, den ”Zugrundlegenden Mechanismus” zu verstehen, der
Dynamiken in Nahrungsnetzen beschreibt, um dem globalen
Artensterben entgegenzuwirken. Die hier präsentierten Studien,
untersuchen die generelle Skalierung von Nahrungsnetz- (z.B.
Diversität, Grad der biologischen Verknüpftheit der Arten
[nachstehend: connectance]) und Arten Eigenschaften (z.B.
Körpergröße, Trophische Ebene) und wie diese Eigenschaften
Sekundäres Aussterben in Nahrungsnetzen beeinflussen. Das Rückgrat
dieser Arbeit bildet dabei eine Nahrungsnetz Datenbank, welche
Informationen über Art Interaktionen, Metabolische Typen und Art
Körpermassen enthält. In der Vergangenheit wurde der Zusammenhang
zwischen Diversität und Topologie stark diskutiert. Spezielle die
Hypothese, dass eine konstante Anzahl von Arten Pro Link zu einer
Abnahme der connectance bei einer ansteigenden Artenzahl führt. Die
Alternative zu dieser Hypothese ist die ’constant connectance’
Hypothese. Dabei ist die connectance gleichbleibend mit steigender
Artenzahl. Im Rahmen meiner Doktorarbeit, (Kapitel 2) analysierte
ich den Zusammenhang von Topologischen Eigenschaften in der von mir
zusammengestellten Datenbank. Dabei fand ich heraus, dass
connectance mit zunehmender Artenzahl abnimmt. Darüber hinaus
wurden allgemeine Parameter der Biokomplexität (z.B. Fraktion der
Top, Intermediären und Basal Arten oder der mittlere Trophische
Level) hinsichtlich ihrer Skalierung gegen connectance und
Diversität untersucht. Interessanterweise unterscheidet sich in
machen fällen die Steigung zwischen verschieden Ökosystem Typen.
Viele Arteigenschaften sind abhängig von der Körpermasse (z.B.
Räuber-Beute Interaktionen, Stoffwechsel, Mobilität). Dies macht
Körpermasse zu einem der wichtigsten Arten Attribute. Kapitel 3
beschäftigt sich mit der Verteilung von mittleren
Populationskörpermassen in Artgemeinschaften verschiedener
Ökosysteme.Körpermasse ist dabei meist log–normal (Terrestrische
und Fluss Nahrungsnetze) oder multimodal (See und Marine
Nahrungsnetze) verteilt, zudem zeigen die meisten Netzwerke eine
exponentielle kumulative Gradverteilung (die Gradverteilung
beschreibt die durchschnittliche Anzahl der Links pro Art in einem
Netzwerk). Eine Ausnahme bilden dabei die Flussnahrungsnetze,
welche oft eine einheitliche Gradverteilung zeigen. Zudem steigt
mit der Körpergröße die Verwundbarkeit (Anteil Räuber pro Art) in
70% der untersuchten Netze ab, und die in 80% der Nahrungsnetze
nimmt die Generalität (Anteil Beuten pro Art) zu. Elton’s
Paradigmen zuwendend, analysierte ich die Beziehung von Prädatoren
Masse zu Beute Masse und trophischer Position, sowie die Beziehung
des Verhältnisses von Prädatoren–Beuten Masse [nachstehend:
Massenverhältnis] zur trophischen Position des Prädatoren (Kapitel
4). Im Jahr 1927 fand Elton herraus, dass (i) die mittlere Beute
Masse sich mit der Prädatoren Masse erhöht , (ii) die
Prädatorenmasse zunehmender trophischer Ebene ansteigt, und (iii)
das Massenverhältnis konstant über trophische Ebenen ist. Durch die
Analyse meiner Datenbank, konnte ich die Paradigmen (i) und (ii)
bestätigen. Allerdings, im Einklang mit theoretischen Vorhersagen,
fand ich eine systematische Abnahme der Massenverhältnisse mit der
trophischen Ebene des Prädatores. Dieses Ergebnis zeigt, dass im
Durchschnitt Prädatoren an der Spitze der Nahrungskette bezüglich
ihrer Größe ihren Beuten ähnlicher als Arten näher an der Basis
sind. Nahrungsnetze Stabilität hängt entscheidend vom Artenverlust
ab. In zwei Projekten (Kapitel 5, 6), benutzte ich einen
bioenergetischen Modell-Ansatz, um Artenverlust in 1000
Nischenmodell Nahrungsnetzen (Kapitel 5) und in 30 zufällig
ausgewählten empirischen Nahrungsnetzen (Kapitel 6) zu simulieren.
In der ersten Studie untersuchte ich den Einfluss topologischer–,
Körpergröße correllierter– und dynamischer Eigenschaften, auf die
Stabilität von Modell Nahrungsnetzen. Die Ergebnisse zeigen, dass
Nahrungsnetz Robustheit durch Faktoren aus allen drei Gruppen
beeinflusst wird. Der stärkste Effekt geht dabei vom Verhältnis von
Körpergröße zur Abundanz aus, sowohl die Steigung als auch der
Achsenabschnitt stabilisiert im Modell die Robustheit der
Netzwerke. In der zweiten Studie untersuchte ich in empirischen
Nahrungsnetzen sowohl netzwerkspezifische Eigenschaften (z.B.
Diversität, connectance) als auch artspezifische Eigenschaften (z.B.
Körpermasse, trophischer Level). Interessanterweise reagieren alle
untersuchten Ökosystem Typen (See, Fluss, Meer und Terrestrische
Ökosysteme) auf die gleiche Weise auf Artensterben. Allgemein sind
Nahrungsnetze mit einer hohen Arten Vielfalt und einer geringen
Standardabweichung der Vulnerabilität weniger stark von sekundärem
Aussterben betroffen. Auf der Artenebene fand ich, dass der Verlust
von großen Prädatoren auf hohen trophischen Ebenen das
Aussterberisiko für alle anderen Arten im Ökosystem erhöht. Die
hier vorgestellte Arbeit trägt zum Verständnis der zugrunde
liegenden Mechanismen und Dynamiken zwischen interagierenden Arten
in Ökosysteme bei. Sie zeigt Unterschiede zwischen den Ökosystem
Typen auf. Insgesamt trägt diese Arbeit dazu bei zu verstehen, wie
Energieflüsse zur Stabilität von Nahrungsnetzen beitragen,
topologische Eigenschaften die Interaktionen zwischen Art
Populationen beeinflussen und wie komplexe Artgemeinschaften auf den
Verlust von Arten reagieren.
Schlagwörter: Nahrungsnetze; Räuber-Beute interaktionen; Artensterben; Körpermasse; Modellierung