Impact of climate change-induced drought on tree root hydraulic properties and competition belowground
Einfluss von Bodentrockenheit auf die hydraulischen Eigenschaften und das Konkurrenzverhalten von Baumwurzeln
von Boris Rewald
Datum der mündl. Prüfung:2008-04-30
Erschienen:2008-08-05
Betreuer:Prof. Dr. Christoph Leuschner
Gutachter:PD Dr. Dirk Gansert
Gutachter:Prof. Dr. Michael Mühlenberg
Gutachter:Prof. Dr. Michael Bredemeier
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Format:PDF
Description:Dissertation
Zusammenfassung
Englisch
Drought has been projected to increase as global warming progresses, putting forest health in jeopardy. Water availability already is a major factor limiting plant growth, especially in forests and orchards on shallow, sandy soils or in regions with low precipitation. Furthermore, salinisation of agricultural soils is an increasing problem, often caused by the increased water demand for irrigation in drier climates. Research on drought and salt resistance strategies of plants has classically focussed on the dynamics of stem and leaf water. However, it is in the soil where water uptake occurs and plants compete for water and nutrients. Although an increasing number of studies are addressing belowground traits, a better understanding of the adaptability of tree root systems to water limitation and belowground competition is needed to be able to predict the effects of climate change on mature forest stands and woody crops. This study on five tree species in temperate mixed forests and Mediterranean fruit tree orchards aims at answering important questions on the influence of reduced soil moisture and competitive interactions on structure and function of tree root systems. In particular, the aims of this study were to test whether (i) root hydraulic conductivity decreases in response to water shortage as does shoot hydraulic conductivity, (ii) fine roots act as ‘hydraulic fuses’ of the soil-plant-atmosphere continuum, (iii) the below-ground competitive ability is symmetric and directly linked to root system size, and (iv) belowground competitive ability differs between tree species and is not modified by resource availability. This study showed that: i) Quercus petraea (MATT.) LIEBL. generally responded to moderate or severe drought with an increase in root axial conductivity, while Fagus sylvatica L. mostly did not. The same pattern was found in salt-stressed Olea europaea L. roots, the conductivity of which increased in response to increasing salinity. Drought- and/or salt-adapted tree species such as Quercus petraea and Olea europea seem to be capable of partly compensating for water shortage-induced root biomass losses by increasing root axial conductivity, a mechanism rarely observed in aboveground organs. ii) Fine roots can act as ‘hydraulic fuses’ in the soil-plant-atmosphere continuum. In addition to most previous studies, which suggest root shedding as the underlying mechanism, this study indicates cavitation to be another, potentially reversible, ‘hydraulic fuse’ mechanism. This conclusion is based on the very high vulnerability of small diameter roots of both Quercus and Fagus to cavitation and the further increase of this vulnerability in drought-stressed Quercus roots. iii) This study revealed two lines of evidence for the existence of asymmetry in below-ground competition: fine root biomass of Quercus petraea was over-proportionally reduced in species-rich allospecific stand patches as compared to monospecific ones, and root growth rates and morphology depended on the competitor present but not on initial root system size differences. iv) Tree species may be ranked according to their belowground competitive ability. According to data on root biomass and root growth in experimentally altered neighbour-hoods, Fagus sylvatica seems to be a superior competitor belowground. However, a marked asymmetry in the outcome of root competition only developed when soil moisture in summer was sufficiently high. Resource limitation, i.e. drought, seems to affect the competitive ability of Fagus sylvatica and Quercus petraea roots in a similar manner with the consequence that species-specific differences in competitive ability are less conspicuous in more stressful environments. Therefore, the overall importance of direct biotic interactions belowground seems to be reduced by limited soil water availability.
Keywords: Tilia cordata; Carpinus betulus; asymmetric competition; belowground competition; climate change; coarse root; drought stress; embolism; Fagus sylvatica; fine root; salt stress; specific conductivity; mature trees; NaCl; Olea europaea; Quercus petraea; roof experiment; xylem morphology
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Durch die mit dem Klimawandel
einhergehende Temperaturerhöhung und den verringerten Niederschlag
wird es in Zukunft häufiger zu Trockenperioden kommen. Wasser ist
bereits heute ein das Pflanzenwachstum limitierender Faktor,
insbesondere in Wäldern und Plantagen auf schwachgründigen,
sandigen Böden sowie in Regionen mit geringem Niederschlag. Zudem
fördert der erhöhte Bewässerungs-Bedarf unter trockeneren
klimatischen Bedingungen die Versalzung von landwirtschaftlichen
Böden. Obwohl die Wasseraufnahme und Konkurrenzprozesse um Wasser
und Nährstoffe im Boden stattfinden, lag der Schwerpunkt bei der
Erforschung von pflanzlichen Anpassungsstrategien an Trockenheit
und Salz-Stress in der Vergangenheit häufig auf den oberirdischen
Pflanzenorganen. Um die Effekte des Klimawandels vorhersagen zu
können, ist jedoch ein besseres Verständnis für die
Anpassungsfähigkeit von Wurzelsystemen an Trockenheit und
unterirdische Konkurrenzprozesse nötig. Diese Studie über fünf
Baumarten temperater Mischwälder und mediterraner
Obstbaum-Plantagen untersucht den Einfluss reduzierter
Bodenwasserverfügbarkeit und unterirdischer Konkurrenzprozesse auf
die Struktur und Funktion von Wurzelsystemen. Insbesondere soll in
dieser Studie geklärt werden, ob (i) die axiale hydraulische
Leitfähigkeit von Wurzeln, analog zur Anpassung oberirdischer
Organe, mit zunehmender Trockenheit abnimmt, (ii) Feinwurzeln im
Boden-Pflanze-Atmosphäre-Kontinuum als „hydraulische Sicherungen“
fungieren, und (iii) die unterirdische Konkurrenzkraft symmetrisch
zur Größe des Wurzelsystems ist bzw. (iv) zwischen Baumarten und
mit der Wasser- und Nährstoffversorgung variiert. Durch diese
Studie konnte nachgewiesen werden, dass i) Die axiale hydraulische
Leitfähigkeit der Fein- und Grobwurzeln von Quercus petraea (MATT.)
LIEBL., im Gegensatz zu Wurzeln von Fagus sylvatica L., bei starker
Bodentrockenheit zunimmt. An Wurzeln von Olea europaea L. konnte
zudem eine Zunahme der hydraulischen Wurzel-Leitfähigkeiten mit
zunehmendem Salzgehalt des Bodens beobachtet werden. An Trockenheit
und/oder Salz-Stress angepasste Baumarten wie Quercus petraea und
Olea europea sind vermutlich in der Lage, den durch den Verlust an
Wurzelbiomasse erhöhten hydraulischen Widerstand durch eine
Verminderung der axialen Wurzel-Leitungswiderstände zu
kompensieren. In Sprossen und Zweigen konnte ein ähnlicher
Anpassungsmechanismus bislang nur vereinzelt nachgewiesen werden.
ii) Feinwurzeln als „hydraulische Sicherungen“ im
Boden-Pflanze-Atmosphäre-Kontinuum wirken können. Das Xylem von
Quercus petraea und Fagus sylvatica Feinwurzeln emboliert bereits
bei geringfügig verminderten Wasserpotentialen. Darüber hinaus
erhöht sich die Embolieanfälligkeit der Feinwurzeln von Quercus
petraea nach Bodentrockenheit. Neben dem Absterben von lateralen
Feinwurzeln scheinen Embolien als weiterer, eventuell reversibler,
hydraulischer Sicherungsmechanismus zu wirken. iii) Verschiedene
Anzeichen auf die Asymmetrie der unterirdischen Konkurrenzprozesse
hindeuten. Zum Einen ist die Feinwurzelbiomasse von Quercus petraea
unter inter-spezifischen Konkurrenzbedingungen im Vergleich zu
Reinbeständen überproportional reduziert, zum Anderen hängt die
Wachstumsrate und Morphologie von Wurzeln von der Anwesenheit eines
Konkurrenten und nicht von der Anfangsbiomasse ab. iv) Baumarten
anhand ihrer unterirdischen Konkurrenzkraft gegliedert werden
können. Den Ergebnissen über Wurzelbiomasse und -wachstum unter
unterschiedlichen Konkurrenzbedingungen zur Folge, ist Fagus
sylvatica nicht nur ober-, sondern auch unterirdisch eine der
konkurrenzstärksten Baumarten Mitteleuropas. Unter zunehmendem
abiotischem Stress verlieren artspezifische Unterschiede in der
Konkurrenzkraft jedoch an Bedeutung und die Wichtigkeit biotischer
Interaktionen ist vermindert. Eine Einschränkung der
Ressourceverfügbarkeit, z.B. durch Trockenheit, scheint die
Konkurrenzkraft von Fagus sylvatica und Quercus petraea in gleicher
Weise zu beeinflussen.
Schlagwörter: Winterlinde; Hainbuche; Altbäume; asymetrische Konkurrenz; Buche; Boden-Trockenheit; Dach-Experiment; Embolierate; Feinwurzel; Grobwurzel; Klimawandel; Olive; Salzstress; spezifische Leitfähigkeit; Traubeneiche; unterirdische Konkurrenz; Xylemmorphologie