Multitrophic interactions along a plant size gradient in Brassicaceae

Abstract

Das Wissen über Mechanismen, die einen Einfluss auf Muster der Artenvielfalt und biotische Interaktionen haben, ist grundlegend für den Schutz von Biodiversität. Darüber hinaus kann es von direktem ökonomischem Nutzen sein, zum Beispiel im biologischen Pflanzenschutz oder bei Bestäubungsdienstleistungen. Die Größe eines Organismus kann ein solcher Faktor sein, der die Artenzahl und Interaktionen der assoziierten Organismen beeinflusst, denn große Organismen sind auffälliger als kleine und ihr Angebot an Ressourcen und Nischen für mit ihnen assoziierte Organismen ist oft reicher. Bezogen auf Pflanzen könnte daher die Größe einer Pflanze einen erheblichen Einfluss auf die Artenzahl der mit ihr assoziierten Arthropoden und ihre biotischen Interaktionen wie Herbivorie oder Bestäubung haben. Trotzdem ist der Einfluss der Pflanzengröße auf mutualistische und antagonistische Interaktionspartner der Pflanze und der sich daraus ergebende Einfluss auf die reproduktive Fitness der Pflanze bisher nicht umfassend und unter standardisierten Bedingungen untersucht worden. In der vorliegenden Studie wurden die Auswirkungen der Pflanzengröße auf die Artenzahl von Herbivoren, deren Gegenspielern und Bestäubern untersucht, sowie die Auswirkungen dieser Interaktionspartner auf die Pflanzenfitness. Dabei wurde zusätzlich zwischen endophagen und ektophagen Herbivoren und deren Gegenspielern unterschieden. Außerdem wurden die Herbivoren einzelner Pflanzenkompartimente und deren Gegenspieler separat analysiert. Des Weiteren wurde der Einfluss der Pflanzengröße auf den Herbivorieschaden an den verschiedenen Pflanzenkompartimenten und deren Einfluss auf die reproduktive Fitness der Pflanze, d.h. auf ihre Samenzahl, Tausendkorngewicht und Samengesamtgewicht, untersucht. Zuletzt wurde besonderes Augenmerk auf den Einfluss der Pflanzengröße auf mutualistische und antagonistische Blütenbesucher und deren Einfluss auf die reproduktive Fitness gelegt und untersucht, ob und inwiefern die reproduktive Fitness letztendlich von der Pflanzengröße abhängig ist. Zur Untersuchung dieser Fragen wurde ein „Common Garden“-Experiment angelegt. Um einen interspezifischen Pflanzengrößengradienten zu erzeugen, wurden 21 annuelle Pflanzenarten aus der Familie der Kreuzblütler (Brassicaceae) ausgewählt, deren Größe von 10 bis 130 cm reichte (gemessen als Pflanzenhöhe vom Boden bis zur Spitze). So konnten die Einflüsse des Habitats und der umgebenden Landschaft für alle Pflanzenarten standardisiert und trotzdem ein breiter Gradient realisiert werden. Dadurch hebt sich diese Studie von den bisherigen ab, die den Effekt von meist intraspezifischer Pflanzengröße auf die assoziierten Tiere anhand wild wachsender Pflanzen untersucht haben. Pflanzengröße sowie Zahl, Biomasse und Größe der unterschiedlichen überirdischen Pflanzenkompartimente (Blüten, Schoten, Blätter, Stängel) sowie Blütendeckung und -farbe wurden aufgenommen. Der Herbivorieschaden an diesen Pflanzenkompartimenten und die reproduktive Fitness (Samenzahl, Tausendkorngewicht und Gesamtsamengewicht) wurden gemessen. An und in Blüten, Schoten, Blättern und Stängeln wurden herbivore, räuberische, parasitäre und bestäubende Arthropoden gezählt. Die Pflanzengröße hatte einen positiven Einfluss auf die Artenzahl von Herbivoren, deren Gegenspielern und Bestäubern. Das traf ebenso auf endophage und ektophage sowie auf mit Blättern und Schoten assoziierte Herbivore und deren Gegenspieler zu. Des Weiteren konnte ein Anstieg des Herbivorieschadens an Blüten und Schoten mit zunehmender Pflanzengröße festgestellt werden, wohingegen der Schaden an Blättern und Stängeln von der Biomasse des entsprechenden Kompartiments positiv beeinflusst wurde. Der Schaden an Blüten hatte den stärksten Einfluss auf die reproduktive Fitness und reduzierte neben der Samenzahl auch das Tausendkorngewicht und das Gesamtsamengewicht der Pflanze. Die genaue Analyse der blütenbesuchenden Insekten ergab einen positiven Einfluss der Pflanzengröße auf die Abundanz und Artenzahl von Bestäubern (allerdings nicht bei extrem großem Blütenangebot), wie auch auf die Abundanz der adulten und juvenilen Rapsglanzkäfer und deren Parasitierungsrate. Steigende Rapsglanzkäferzahlen verringerten die Samenzahl sowie das Tausendkorngewicht, während die Bestäuber sich lediglich auf die Samenzahl positiv auswirkten. Insgesamt führte ein Anstieg der Pflanzenhöhe zu einer Abnahme des Tausendkorngewichts, aber nicht zu einer Veränderung der Samenzahl oder des Gesamtsamengewichts, was auf einen Ausgleich der Effekte von zunehmender Antagonistenzahl und zunehmender Mutualistenzahl hindeutet. Großen Pflanzen entstehen also durch ihre Auffälligkeit und Attraktivität für Herbivore hohe Fitnesskosten, wobei insbesondere der Blütenschaden durch Rapsglanzkäfer einen starken negativen Einfluss auf Samenzahl, Tausendkorngewicht und Gesamtsamengewicht hat. Diesen Fitnesskosten großer Pflanzen wirkt der Nutzen durch ihre Auffälligkeit und Attraktivität für Bestäuber entgegen, die die Samenzahl positiv beeinflussen. Hinsichtlich der Samenzahl sollten also große Pflanzen gegenüber kleineren im Vorteil sein, wenn die Insektengemeinschaft des Habitats von Bestäubern dominiert wird. Wird sie aber von herbivoren Blütenbesuchern dominiert, sollten kleine Pflanzen gegenüber großen einen Vorteil haben. Im Gegensatz dazu sollten große Pflanzen immer einen Nachteil bezüglich des Tausendkorngewichts haben, das von Antagonisten, nicht aber von Mutualisten beeinflusst wurde. Der Einfluss der Pflanzengröße auf biotische Interaktionen wurde bisher oft unterschätzt, obwohl er sich auf komplexe Weise über die mutualistischen und antagonistischen Insekten auf die reproduktive Fitness der Pflanze auswirkt.