The Social System of Guinea Baboons (Papio papio) With a Focus on Male-Male Relationships

Abstract

Paviane (Papio spp.) gelten als wichtiges Modell für die Evolution menschlicher Sozialsysteme. Im Pleistozän hat sich die Gattung Papio ausgehend vom südlichen Afrika über große Teile Afrikas südlich der Sahara sowie Teile der Arabischen Halbinsel ausgebreitet, wobei Guineapaviane (P. papio) die nordwestlichsten und Mantelpaviane (P. hamadryas) die nordöstlichsten Gebiete besiedeln. Im Vergleich zu anderen Pavianarten, deren Ökologie und Sozialsystem seit vielen Jahrzehnten umfangreich untersucht werden, waren zu Guineapavianen bisher nur wenige und zudem widersprüchliche Kenntnisse vorhanden. Dies ist vor allem darauf zurückzuführen, dass von ihnen quantitative Freilanddaten fehlten. Bisher wurden für Paviane zwei Typen von Sozialsystemen beschrieben: Die sogenannten Savannenpaviane (P. anubis, P. cynocephalus und P. ursinus) im südlichen und östlichen Afrika leben in Gruppen mit mehreren Männchen und mehreren Weibchen, wobei Netzwerke nahverwandter Weibchen den sozialen Kern bilden. Mantelpaviane in Nordost-Afrika und Arabien leben dagegen in einer mehrschichtigen Gesellschaft, in denen Ein-Mann-Gruppen die kleinste soziale Einheit darstellen. Ergebnisse früherer Studien an Guineapavianen deuteten darauf hin, dass ihre Gesellschaft auch mehrschichtig ist, ähnlich der von Mantelpavianen. Allerdings wurden Guineapavianmännchen als untereinander außergewöhnlich tolerant beschrieben, was zu der Vermutung führte, dass ihr Sozialsystem innerhalb der Gattung Papio einzigartig ist. Zudem scheinen Männchen verschiedener Pavianarten bezüglich der Konsistenz ihrer Hierarchien, der Häufigkeit von Koalitionsbildung und Infantizidrisiko zu variieren. Diese Beobachtung führte zu der Vermutung, dass im Zusammenhang mit der Ausbreitung der Gattung über den afrikanischen Kontinent entlang eines Süd-Nord-Gradienten eine Evolution hin zu mehr Toleranz und Koalitionensbildung zwischen Männchen stattgefunden hat. Da Guineapaviane an der nordwestlichsten Grenze des Verbreitungsgebietes der Gattung leben, ist hier eine Charakterisierung der Beziehungen zwischen Männchen wichtig, um diese Annahme zu überprüfen. In meiner Dissertation habe ich verschiedene Aspekte des Sozialsystems der Guineapaviane untersucht. Dabei habe ich mich im Besonderen auf Männchen fokussiert, um zu prüfen, ob diese eine ähnlich einflussreiche Rolle in ihrer Gesellschaft einnehmen, wie es bei Mantelpavianmännchen beobachtet wird. Der Fokus auf Männchen erlaubte außerdem den angenommenen Süd-Nord-Gradienten bezüglich der Qualität der Beziehungen zwischen Männchen zu testen. Demnach sollten Guineapavianmännchen als Angehörige einer nördlichen Art im Vergleich zu südlicheren Arten toleranter und kooperativer untereinander sein. Da allgemein angenommen wird, dass Verwandtschaft einen bedeutenden Einfluss auf soziale Interaktionsmuster haben kann (Verwandtenselektion) und auch in sozialen Interaktionen zwischen Mantelpavianmännchen eine wichtige Rolle spielt, habe ich darüber hinaus geprüft, ob genetische Verwandtschaft die räumlichen und sozialen Interaktionsmuster von Guineapavianmännchen erklären kann. Meine Studie ist die erste über Guineapaviane, die überwiegend auf quantitativen Daten zum Sozialverhalten individuell bekannter Tiere in ihrem natürlichen Lebensraum basiert. Zu Beginn des Projektes haben wir nicht habituierte Guineapaviane untersucht, die zu einer Population (Community) von Tieren gehören, deren Streifgebiet sich in der Nähe unserer Feldstation im Niokolo Koba Nationalpark im Senegal befindet. Dazu notierten wir die Größe und Zusammensetzung von Untergruppen an einer Wasserstelle. Es zeigte sich, dass diese Untergruppen je nach Tages- und Jahreszeit sehr variabel in ihrer Größe sowie der Zusammensetzung verschiedener Geschlechts- und Altersklassen waren. Nachdem wir zwei Untergruppen habituiert hatten und die Tiere individuell unterscheiden konnten, wurden anhand räumlicher Daten von mit GPS-Sendern ausgestatteten Tieren sowie mit Hilfe von Verhaltensbeobachtungen soziale Interaktionen und räumliche Assoziationen zwischen adulten Guineapavianmännchen untersucht. Um den Einfluss von Verwandtschaft auf das Sozialsystem zu prüfen, haben wir zudem mehrere adulte Männchen aus der untersuchten Community genotypisiert und genetische Verwandtschaft mit räumlichen Gruppierungs- bzw. sozialen Interaktionsmustern in Bezug gesetzt. Die Ergebnisse meiner Arbeit deuten darauf hin, dass die soziale Organisation der Guineapaviane mindestens drei Ebenen umfasst: Sogenannte Parties bestehen aus drei oder vier adulten Männchen (plus mehrere Weibchen und deren Jungtiere). Innerhalb dieser Ebene fand der Großteil der Interaktionen statt und es wurden enge soziale Bindungen sowie Koalitionen zwischen Männchen beobachtet. Parties scheinen daher die zentrale Einheit der Guineapaviangesellschaft zu bilden. Zwei oder drei Parties formen eine Gang, innerhalb derer die Männchen enger miteinander verwandt waren als Männchen verschiedener Gangs. Allgemein waren soziale Interaktionen auf die Ebene der Gang beschränkt. Die Community stellt die dritte Ebene dar und umfasst alle Individuen, die im gleichen Streifgebiet leben. Im Unterschied zum Mantelpaviansystem scheinen daher Ein-Mann-Gruppen bei Guineapavianen keine Organisationseinheit darzustellen, wobei wir über die Verteilung von Vaterschaften noch keine Aussagen machen können. Die Analyse sozialer Interaktionsmuster in Bezug auf Verwandtschaft ergab, dass Guineapavianmännchen unabhängig von Verwandtschaft starke kooperative Bindungen miteinander eingehen und sehr tolerant sind, sowohl innerhalb als auch zwischen Parties. Männchen scheinen also aktiv zum Zusammenhalt der Gangs beizutragen und spielen daher eine wichtige Rolle in der Erhaltung der mehrschichtigen Gesellschaft in der sie leben. Außerdem interagieren Männchen weitaus häufiger freundlich miteinander als bei anderen Pavianarten. Im Einklang damit zeigt ein Vergleich von Körpermaßen innerhalb der Gattung, dass bei Guineapavianmännchen Merkmale reduziert sind, welche mit intrasexueller Konkurrenz in Verbindung gebracht werden. Die sozialen Beziehungen zwischen Guineapavianmännchen scheinen demnach entscheidend von denen der Männchen anderer Pavianarten abzuweichen. Zusammengefasst belegt meine Studie, dass die Vielfalt von Sozialsystemen bei Pavianen, insbesondere die Variation in der Qualität der Beziehungen unter Männchen, größer ist als bisher angenommen. Die Gattung umfasst demzufolge vermutlich mehr als zwei, und mindestens drei, verschiedene Typen sozialer Systeme. Während die mehrschichtige Organisation der Guineapaviane oberflächlich dem Mantelpaviansystem ähnelt, unterscheiden sich die sozialen Beziehungen zwischen Guineapavianmännchen bezüglich der Intensität und Häufigkeit freundlicher Interaktionen auffallend von denen anderer Mitglieder der Gattung Papio. Diese Beobachtungen passen zu einem angenommenen Süd-Nord-Gradienten hinsichtlich einer erhöhten Häufigkeit von Koalitionsbildungen und einer gesteigerten Toleranz zwischen Männchen und betonen somit einmal mehr, dass es wichtig ist, die Stammesgeschichte und historischen Umweltbedingungen der untersuchten Arten neben derzeitigen Umweltbedingungen in die Untersuchung sozialer Evolution einzubeziehen.