The Thorax of Odonata (Insecta)

Abstract

In meiner Dissertation befasse ich mich mit der Morphologie und der Evolution des Thorax der Libellen (Odonata). Das Hauptaugenmerk liegt auf der Morphologie der Muskulatur und auf der Homologisierung der Libellenmuskeln mit einem generalisierten Grundbauplan der neopteren Insekten (vereinfacht – alle anderen geflügelten Insekten). Zudem wurden die Skelettelemente der Odonata eingehend behandelt und die bestehenden Homologiehypothesen wurden erweitert und gestützt. Darüber hinaus habe ich mich mit der Morphologie, Genetik, Biogeografie und der damit zusammenhängenden Verwandtschaft sehr seltener asiatischer Libellen (Epiophlebia) auseinander gesetzt. Letztere Gruppe von asiatischen Libellen nimmt eine Sonderstellung innerhalb der Odonata ein. Die Gruppe Epiophlebia ist in einem gut begründeten Schwestergruppenverhältnis mit den Großlibellen positioniert (Epiprocta) und stellt somit die einzige Libellengruppe dar, die nicht zu den Groß- oder Kleinlibellen gruppiert werden kann. Die vier bekannten Arten von Epiophlebia sind an einen extremen Lebensraum angepasst. Sie bevorzugen kalte, schnell fließende Gebirgsbäche in Höhen von 1000-3500 Meter ü. NHN (Stenökie), sind aber auch an einen solchen Lebensraum gebunden. Die vier Arten kommen räumlich weit voneinander getrennt (disjunkte Verbreitung) auf dem asiatischen Kontinent vor. Ihre jeweiligen Verbreitungsgebiete haben heutzutage keinen Überlappungsbereich, was für eine Artaufspaltung durch räumliche Isolation (Separation) spricht. Daher sind die genetischen Ergebnisse von drei der vier Arten, die eine hohe Homogenität der einzelnen DNA Abschnitte (Sequenzen) aufzeigen, sehr überraschend. Diese Ergebnisse führen zu der Annahme eines biogeographischen Szenarios, welches einen gemeinsamen Lebensraum von Epiophlebia in der Würm-Eiszeit (vor ungefähr 20.000 Jahren) annimmt. Bei Rückgang der Eismassen wurde die Epiophlebia-Population durch ihre starke Stenökie in getrennte Populationen in Glazialrefugien – vereinfacht gesprochen kalt gebliebene Rückzugsgebiete – zurück gedrängt, in denen sie heute noch vorkommt. Dieser für evolutive Prozesse kurze Zeitraum kann die genetische Homogenität erklären. Dennoch bleibt die Frage nach dem Artstatus der vier Epiophlebia-Arten o!en: Sind sie eine einzige Art? Dies würde bedeuten, dass sie eine voneinander räumlich getrennte Population darstellen. In diesem Fall wäre die Art Epiophlebia superstes Sélys, 1889. Oder sind sie wirklich vier getrennte Arten, so wie es der derzeitige Stand der Forschung annimmt. Die Frage nach dem Artstatus konnte zumindest für eine zweite Art Epiophlebia laidlawi Tillard, 1921 in einer darauf folgenden morphologischen Studie positiv beantwortet werden, so dass zwei Arten angenommen werden können. Eine weitere Studie, die sich aus der genetischen Untersuchung von Epiophlebia ergeben hat, umfasst eine genetische Sequenz (S4-Region des 28s rRNA Gens), die für ein universelles Verfahren zur Art-Identifikation bei Insekten geeignet ist. Hierbei wurden die meisten aller Insektengruppen erfolgreich auf die Art identifiziert. Unsere Untersuchung umfasst 85 Proben aus 65 Insektenarten – mindestens eine Art aus jeder Großgruppe, die früher als Gattungen geführte wurde. Bei diesem sogenannten Barcoding, also dem Identifizieren von Arten mit Hilfe einer genetischen Analyse, kommt es häufig zu Schwierigkeiten. Wirhaben gezeigt, dass unser System große Vorteile gegenüber bereits bestehenden Systemen (z.B. COI) hat. Sie liegen vor allem in der universellen Anwendbarkeit sowie der hohen Funktionalität, da dieses Analyseverfahren auch bei stark degradierter DNA (z.B. durch Alterung, Verwitterung oder chemische Beeinflussung verursacht) anwendbar ist. Die Untersuchungen zum Libellenthorax umfassen zwei Studien über adulte Kleinlibellen (Zygoptera). Hier wurden in einer Studie sowohl die Skelettelemente als auch die Muskulatur des Flugapparates untersucht. Eine weitere Studie umfasste die gesamte Muskulatur des Thorax bei Großlibellennymphen (Anisoptera-). Ziel war es, den wenig untersuchten Thorax der Zygoptera und der Libellen-Nymphen grundsätzlich besser zu verstehen und deren morphologische Eigenheiten aufzuzeigen, um diese Daten zu nutzen und um sie nach homologen Merkmalen zu untersuchen. Für die Analyse wurden traditionelle morphologische Verfahren, welches das Sezieren der Tiere und darau!olgendes Zeichnen beinhalten, mit modernen röntgentomographischen Verfahren (SR"CT), inklusive 3D-Rekonstruktion, kombiniert, um ein bestmögliches Ergebnis zu erhalten. Hierbei wurden insgesamt elf für Libellen bisher unbekannte Muskeln beschrieben. Mit Hilfe dieser Daten wird das erste vollständige Homologie-Schema zwischen der Thoraxmuskulatur von Odonata und neopteren Insekten aufgestellt. Weiterhin werden die bereits aufgestellten Homologien der skelettalen Elemente des Flugapparates belegt und deutlich erweitert. Hierfür wurden unter anderem die Muskelansatzstellen als weiteres wichtiges Homologiekriterium erstmalig diskutiert. Die Gesamtheit dieser Homologiefeststellungen ermöglicht zum ersten Mal den direkten Vergleich von Libellen, die einen stark abgeleiteten Flugapparat besitzen, mit allen anderen geflügelten Insekten (Pterygota) vorzunehmen. Somit ist es möglich, Rückschlüsse auf die Evolution und deren Grundmuster von Libellen einerseits aber auch den gesamten Pterygota andererseits zu ziehen. Diese Homologien erö!nen neue Vergleichsmöglichkeiten und ein komplett neues Set an Merkmalen für spätere Verwandtschaftsanalysen der Pterygota. So gibt uns die Ausbildung eines der wichtigsten Teile des Flügelgelenks, des Subalare, Hinweise auf die Verwandschaftshypothese der Palaeoptera [Libellen+Eintagsfliegen]. Darüber hinaus war es möglich, einen generalisierten Libellenthorax mit allen derzeit bekannten Muskeln zu erstellen, was die Arbeit und die Identifikation von Muskeln im Libellenthorax erheblich vereinfacht und den Zugang zu diesem komplexen Gebiet deutlich erleichtert. Dieser generalisierte Libellenthorax ist der Ausgangspunkt für ein hypothetisches Grundmuster der Pterygota und kann tiefe Einblicke in die Entstehung und Evolution des Flugapparates der Insekten ermöglichen.