Zur Bedeutung von Saccharose-Transportern in Pflanzen mit offener Phloemanatomie

Abstract

Pflanzen transportieren Nährstoffe, wie z.B. Zucker, durch ein als Phloem bezeichnetes Transportgewebe. Der Langstreckentransport zwischen verschiedenen Teilen der Pflanze ist essentiell für deren Entwicklung und Ertragsbildung. Nach bisheriger Lehrmeinung gibt es zwei Wege, wie die Metabolite, insbesondere Saccharose, in dieses Gewebe gelangen können. Der erste Weg ist eine Aufnahme von Saccharose in das Phloem aus dem Apoplasten durch Saccharose-Transportproteine (SUTs) und wird als apoplastische Phloembeladung bezeichnet. Der zweite Weg soll durch Plasmodesmata erfolgen und wird als symplastische Phloembeladung bezeichnet. Während die Theorie der apoplastischen Phloembeladung allgemein akzeptiert ist, ist die symplastische Phloembeladung bisher kaum untersucht. Daher wurden zwei Pflanzenarten aus der Familie der Scrophulariaceen detailliert charakterisiert, die bisher zu den symplastischen Phloembeladern zählen. Alonsoa meridionalis transportiert im Phloem vor allem Stachyose, Raffinose und Saccharose, während Asarina barclaiana hauptsächlich Saccharose transportiert. Die Konzentrationen von Zuckern und Aminosäuren im Phloemsaft sind in beiden Pflanzenarten so hoch wie in apoplastischen Phloembeladern. Obwohl beide Pflanzenarten viele Eigenschaften symplastischer Phloembelader zeigen, konnten aus A. meridionalis ein Saccharose-Transporter (AmSUT1) und aus A. barclaiana zwei Saccharose-Transporter (AbSUT1, AbSUT2) kloniert und charakterisiert werden. Diese Transportproteine sind Saccharose-H+-Symporter und besitzen nur eine geringe Hemmbarkeit durch den Inhibitor PCMBS. Die mRNAs von AmSUT1, AbSUT1 und AbSUT2 sind im Phloemsaft der untersuchten Pflanzenarten nachweisbar. Das AmSUT1-Protein befindet sich spezifisch in der Plasmamembran von Zellen des Phloems, und zwar sowohl in den kleinen und großen Blattadern, der Mittelrippe und dem Stengel, wie mit Hilfe eines polyklonalen anti-AmSUT1-Peptid-Antikörpers gezeigt werden konnte. AmSUT1 ist sowohl in Geleitzellen wie auch Siebelementen des Phloems lokalisiert. Dies spricht für eine Beladung wie auch eine Wiederaufnahme von Saccharose in das Phloem durch AmSUT1. Die in dieser Arbeit erzielten Ergebnisse sprechen dafür, daß die Theorie der symplastischen Phloembeladung in ihrer heutigen Form nicht beibehalten werden kann und die beiden untersuchten Pflanzenarten zu den apoplastischen oder gemischt apoplastisch-symplastischen Phloembeladern zu zählen sind.