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Zur Bedeutung von Saccharose-Transportern in Pflanzen mit offener Phloemanatomie

On the significance of sucrose transporters in plants with an open phloem anatomy

by Christian Knop
Doctoral thesis
Date of Examination:2001-11-01
Date of issue:2001-12-04
Advisor:PD Dr. Gertru Lohaus
Referee:PD Dr. Gertru Lohaus
Referee:Prof. Dr. Hans-Walter Heldt
crossref-logoPersistent Address: http://dx.doi.org/10.53846/goediss-66

 

 

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Name:knop.pdf
Size:1.67Mb
Format:PDF
Description:Dissertation
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Abstract

English

Plants translocate photoassimilates, e.g. sucrose, through a specialized transport tissue called phloem. This long distance transport between different parts of the plant is essential for its development and yield. Today there are two ways under discussion by which metabolites, mainly sucrose, can get into this tissue. The first possibility is the uptake of sucrose from the apoplast into the phloem via sucrose transport proteins (SUTs) and is therefore called apoplastic phloem loading. The second possible way is through plasmodesmata and is called symplastic phloem loading. While the theory of apoplastic phloem loading is generally accepted, data concerning symplastic phloem loading are still rare. Therefore, two putative symplastically loading plant species belonging to the family of the Scrophulariaceae were characterized in detail. Alonsoa meridionalis translocates mainly stachyose, followed by raffinose and sucrose, while Asarina barclaiana translocates mainly sucrose. The phloem sap concentrations of sugars and amino acids are in the same range as in apoplastic phloem loaders. Although both species possess several features of symplastic phloem loaders, several sucrose transporters were successfully cloned and characterized. These are one sucrose transporter (AmSUT1) from A. meridionalis and two sucrose transporters (AbSUT1, AbSUT2) from A. barclaiana. They function as sucrose-H+-symporters and show only a weak sensitivity against the inhibitor PCMBS. The mRNAs of AmSUT1, AbSUT1 and AbSUT2 are detectable in the phloem sap of both plant species. The AmSUT1 protein is located specifically in the plasma membrane of phloem cells of minor and major veins, midrib and stem. This was shown by means of a polyclonal anti-AmSUT1-peptide-antibody. AmSUT1 is immunolocalized to companion cells as well as sieve elements of the phloem which indicates that AmSUT1 is responsible for sucrose uptake and retrieval into the phloem. The results of this work also indicate that the current theory of symplastic phloem loading has to be re-evaluated and that both investigated plant species belong to the apoplastic or mixed apoplastic-symplastic phloem loading type.
Keywords: Phloem loading; Sucrose transporter; Symplast; Apoplast; Aphid-technique; Phloem sap; Raffinose oligosaccharides; <i>Alonsoa</i>; <i>Asarina</i>

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Pflanzen transportieren Nährstoffe, wie z.B. Zucker, durch ein als Phloem bezeichnetes Transportgewebe. Der Langstreckentransport zwischen verschiedenen Teilen der Pflanze ist essentiell für deren Entwicklung und Ertragsbildung. Nach bisheriger Lehrmeinung gibt es zwei Wege, wie die Metabolite, insbesondere Saccharose, in dieses Gewebe gelangen können. Der erste Weg ist eine Aufnahme von Saccharose in das Phloem aus dem Apoplasten durch Saccharose-Transportproteine (SUTs) und wird als apoplastische Phloembeladung bezeichnet. Der zweite Weg soll durch Plasmodesmata erfolgen und wird als symplastische Phloembeladung bezeichnet. Während die Theorie der apoplastischen Phloembeladung allgemein akzeptiert ist, ist die symplastische Phloembeladung bisher kaum untersucht. Daher wurden zwei Pflanzenarten aus der Familie der Scrophulariaceen detailliert charakterisiert, die bisher zu den symplastischen Phloembeladern zählen. Alonsoa meridionalis transportiert im Phloem vor allem Stachyose, Raffinose und Saccharose, während Asarina barclaiana hauptsächlich Saccharose transportiert. Die Konzentrationen von Zuckern und Aminosäuren im Phloemsaft sind in beiden Pflanzenarten so hoch wie in apoplastischen Phloembeladern. Obwohl beide Pflanzenarten viele Eigenschaften symplastischer Phloembelader zeigen, konnten aus A. meridionalis ein Saccharose-Transporter (AmSUT1) und aus A. barclaiana zwei Saccharose-Transporter (AbSUT1, AbSUT2) kloniert und charakterisiert werden. Diese Transportproteine sind Saccharose-H+-Symporter und besitzen nur eine geringe Hemmbarkeit durch den Inhibitor PCMBS. Die mRNAs von AmSUT1, AbSUT1 und AbSUT2 sind im Phloemsaft der untersuchten Pflanzenarten nachweisbar. Das AmSUT1-Protein befindet sich spezifisch in der Plasmamembran von Zellen des Phloems, und zwar sowohl in den kleinen und großen Blattadern, der Mittelrippe und dem Stengel, wie mit Hilfe eines polyklonalen anti-AmSUT1-Peptid-Antikörpers gezeigt werden konnte. AmSUT1 ist sowohl in Geleitzellen wie auch Siebelementen des Phloems lokalisiert. Dies spricht für eine Beladung wie auch eine Wiederaufnahme von Saccharose in das Phloem durch AmSUT1. Die in dieser Arbeit erzielten Ergebnisse sprechen dafür, daß die Theorie der symplastischen Phloembeladung in ihrer heutigen Form nicht beibehalten werden kann und die beiden untersuchten Pflanzenarten zu den apoplastischen oder gemischt apoplastisch-symplastischen Phloembeladern zu zählen sind.
Schlagwörter: Phloembeladung; Saccharose-Transporter; Symplast; Apoplast; Aphiden-Technik; Phloemsaft; Raffinose-Oligosaccharide; <i>Alonsoa</i>; <i>Asarina</i>
 

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