Untersuchungen zur Dynamik des Nährstofftransports im Xylem von Pappeln unter besonderer Berücksichtigung der Stickstoffversorgung des Sprosses

Abstract

Der Langstreckentransport von Nährstoffen vom Sproß in die Wurzel erfolgt im Xylem. Ziel der vorliegenden Arbeit war es, den Nährstofftransport im Xylem junger Pappeln zu charakterisieren. Um ein umfassendes Bild zu erhalten, wurde der Nährstofftransport sowohl in Abhängigkeit von endogenen Faktoren ((a) NO3--Bedarf entlang der Sproßachse, (b) diurnal bedingte Variationen) als auch in Abhängigkeit von exogenen Faktoren ((c) Änderungen im N- und K+-Angebot) untersucht. Die Nährstofftranslokation im Xylem wurde dabei mit einer hohen zeitlichen Auflösung (b, c) oder mit einer hohen räumlichen Auflösung entlang der Sproßachse (a) anhand der Nährstoffkonzentration und der Flußrate im Xylem ermittelt. (a) Anhand der Verteilung der Nitratreduktaseaktivität zwischen Sproß und Wurzel und durch Vergleich der NO3--Aufnahmerate in die Wurzel und der Translokationsrate in den Sproß, wurde deutlich, daß die Nitratreduktion fast ausschließlich im Pappelsproß erfolgt. Messungen der Nitratreduktaseaktivität, der Amino-N- und NO3--Gehalte unterschiedlich alter Blätter zeigten, daß der NO3--Bedarf für die NO3--Reduktion im oberen Sproßbereich am höchsten ist und zur Sproßbasis stetig abnimmt. Insbesondere die jungen wachsenden Blätter sind dabei auf eine kontinuierliche NO3--Anlieferung durch das Xylem angewiesen, da sie über keinerlei NO3--Speicherreserven verfügen. Experimente, die es ermöglichten die NO3--Translokationsrate im Xylem in einzelne Blätter direkt zu bestimmen, bewiesen, daß der erhöhte NO3--Bedarf im oberen Sproßbereich tatsächlich mit einer erhöhten NO3--Zufuhr über das Xylem korreliert ist. Eine erhöhte Zufuhrrate wird dabei durch einen gesteigerten Volumenfluß in die jungen Blätter (erhöhte Blatttranspiration) erreicht, während die NO3--Konzentration im Xylemsaft konstant bleibt. (b) Die Nährstofftranslokation im Xylem variiert nicht nur entlang der Sproßachse, sondern wird auch von der Tageszeit beeinflußt. Die Nährstofftranslokation in den Sproß ist nachts geringer als am Tag, ändert sich jedoch, trotz konstanter Klimabedingungen, auch innerhalb der Lichtphase. Die höchsten Translokationsraten im Xylem werden bei allen Makronährstoffen in der ersten Hälfte der Lichtperiode erreicht. Bis zum Ende der Lichtphase nimmt die Translokationsrate je nach Nährstoff um 40 - 53% ab. Diese Änderungen sind weder auf Änderungen der Flußrate im Xylem, noch auf Änderungen der Aufnahmerate in die Wurzel (wie am Beispiel von NO3- gezeigt) begründet. Das bedeutet, daß die Nährstofftranslokation in den Sproß auf Ebene der Xylembeladung diurnal reguliert wird. (c) Neben endogenen Faktoren, wird die Nährstofftranslokation in den Sproß auch durch exogene Faktoren, wie dem hier untersuchten Nährstoffangebot, beeinflußt. Bei nitraternährten Pappeln wird der überwiegende Anteil des aufgenommenen NO3- im Xylem in den Sproß transportiert und dort reduziert (s.o.). NO3- liegt daher in hoher Konzentration im Xylemsaft vor und ist das dominante Anion im Xylemsaft. Werden nitraternährte Pflanzen in N-freies Medium überführt, sinkt die NO3--Konzentration im Xylemsaft innerhalb von Minuten um mehr als die Hälfte ab. Dies zeigt, daß die NO3--Beladung des Xylems vorwiegend durch aktuell aufgenommenes NO3- erfolgt. N-Mangel vermindert daher unmittelbar die NO3--Translokation und damit die N-Translokation in den Sproß. Auch die Translokation aller anderer Nährstoffe wird durch N-Mangel verringert. Die Nährstoffkonzentration im Xylemsaft bleibt kurzfristig konstant, da der reduzierte Anteil negativer Ladungsäquivalente im Xylemsaft (verminderte NO3--Konzentration) durch eine verstärkte Xylembeladung mit organischen Anionen kompensiert wird. Die Translokationsrate sinkt jedoch trotzdem, da N-Mangel die Flußrate im Xylem deutlich vermindert. Auch nach Umstellung von NO3-- auf NH4+-Ernährung sinkt die NO3--Konzentration im Xylemsaft unmittelbar. NH4+-Ernährung führt jedoch weder zu einer verminderten N-Translokation, noch zu einer reduzierten Translokation anderer Nährstoffe in den Sproß. Die N-Versorgung des Sprosses wird unmittelbar nach Wechsel der N-Quelle durch eine erhöhte Xylembeladung mit Glutamin aufrechterhalten. Die Kationentranslokation in den Sproß ist zwar vorübergehend reduziert, wird aber schon nach kurzer Zeit wiederhergestellt, indem SO42- und Cl- das NO3- beim Ladungsausgleich im Xylemsaft ersetzen. Dies ist ein Grund dafür, daß Pappeln mit beiden N-Quellen gleich gut wachsen können. Änderungen im externen NO3--Angebot (0.25 bis 8 mM) haben demgegenüber keinen Einfluß auf die Translokation von N-Verbindungen und den anderen Nährstoffen im Xylem. Offensichtlich kann der N-Bedarf der Pappeln schon bei relativ geringem externen NO3--Angebot gedeckt werden, und ein Überangebot wird vom Transport ausgeschlossen. Genauso wie die N-Verfügbarkeit über den Ladungsausgleich im Xylemsaft Einfluß auf die Translokation anderer Nährstoffe im Xylem nimmt, ist auch die N-Translokation abhängig von der Verfügbarkeit der anderen Nährstoffe. Experimente bei denen Pappeln K+-Mangel ausgesetzt waren, zeigten, daß K+ das dominante Gegenkation für die NO3-- und SO42--Translokation im Xylem ist und nicht durch andere Kationen ersetzt werden kann. Bei limitiertem K+-Angebot wird K+ verstärkt über das Phloem in die Wurzel importiert, um die NO3-- und SO42--Translokation in den Sproß zu erleichtern. Die Nährstofftranslokation im Xylem ist ein hoch dynamischer Prozeß, auf den sowohl endogene wie auch exogene Faktoren einen starken Einfluß haben. Die Translokation einzelner Nährstoffe kann dabei nicht isoliert betrachtet werden, da beim Xylemtransport Wechselwirkungen zwischen den verschiedenen Nährstoffen bestehen.