The butterfly community of a managed West African rainforest: patterns of habitat specificity, diversity, stratification and movement.

Abstract

Mit Hilfe von Köderfallen, standardisierten Transektbegehungen und Point Distance Sampling wurde die Tagfalterzönose eines nach starkem Holzeinschlag bewirtschafteten Regenwaldes im südöstlichen Côte d"Ivoire, Westafrika, untersucht. Die Untersuchungsfläche innerhalb des 22.000 ha großen Bossematié-Waldes umfaßte drei unterschiedliche Waldplots: eine Baumplantage (15 ha), einen zur selektiven Zielbaumförderung aufgelichteten Waldplot (30 ha) und einen sich natürlicherweise regenerierenden Wald (30 ha) als Kontrolle. Die Auswirkungen des lokalen Waldmanagements auf die Schmetterlingsgemeinschaft wurde untersucht. Der Schwerpunkt lag dabei auf den mit standardisierten Köderfallen erfaßbaren, fruchtsaugenden Nymphaliden. Bisher sind 263 Tagfalterarten für den Bossematié Wald nachgewiesen worden, der geschätzte Artenreichtum beträgt insgesamt c. 500. Die Zönose des Bossematiés besteht noch hauptsächlich aus Arten charakteristisch für die Regenwaldzone, mit nur einem kleinen Anteil an Savannenarten, und ist der des weniger gestörten, aber ebenfalls durch Holzeinschlag genutzten Bia-Nationalparks sehr ähnlich. Es wurden 28 Oberguinea-Endemiten gefunden, sowie eine Nymphaliden-Art (Bebearia dallastai), die lokal endemisch ist. Vier Schmetterlingsarten, charakteristisch für intakte Wälder und im nahe gelegenen Bia-Wald häufig vertreten, wurden nicht im Bossematié-Wald gefunden. Die tägliche Fangraten an Nymphaliden waren insgesamt sehr hoch in Vergleich zu ähnlichen Studien. Im Vergleich geringere Abundanzen zeigten aber verschiedene Arten, die eine beschränkte geographische Verbreitung sowie Spezialisierung auf bestimmte larvale Ressourcen (Sträucher oder Lianen des Unterwuchses) aufwiesen, die jedoch in anderen, weniger gestörten, Wäldern sehr häufig vertreten sind. Dieses impliziert die (fortwährende) lokale Abnahme und den potentiellen Verlust spezialisierter Waldarten durch menschliche Störung. Der (Nymphaliden-)Artenreichtum eines 3 Kilometers entfernten, 6 ha kleinen Waldrestes lag bei nur der Hälfte des eines ähnlich großen Plots innerhalb des Bossematiés: in diesem kleinen isolierten Waldfragment waren Arten der Satyrinae, deren Larven auf Gräser spezialisiert sind, dominant, während viele Arten der Nymphalinae, deren Wirtpflanzen zu den Unterwuchs-Sträuchern gehören, und Charaxinae fehlten. Insgesamt wurden auf 75 ha 123 Arten der Nymphalidae in 8,400 Individuen gefangen während 996 Fangtagen innerhalb einer Trockenzeit und zweier Regenperioden. Es gab markante Schwankungen der Nymphaliden-Häufigkeit und Diversität zwischen den verschiedenen Jahren und Jahreszeiten, mit einer Dominanzverschiebung von Satyrinae in der Trockenzeit hin zu den Nymphalinae in beiden Regenperioden. Die Punktdiversität war am höchsten während der Regenperiode 1997, etwas kleiner während der Trockenzeit 1996 und am niedrigsten während der Regenzeit 1996. Der akkumulierte Artenreichtum war am größten in, und insgesamt vergleichbar zwischen, der Trockenzeit 1996 und der Regenzeit 1997. Die Artenähnlichkeit war am höchsten zwischen den beiden Regenperioden und am niedrigsten zwischen unterschiedlichen Jahreszeiten in unterschiedlichen Jahren. Die Variabilität in der Abundanz und Diversität der Nymphalidae hing mit der kleinräumigen Variabilität der Vegetationstruktur (Waldsukkzessionsstadien) an jedem Fallenstandort zusammen. Akkumulierter Artenreichtum und Gesamthäufigkeit schienen mit der Reife der Fallen-Standorte abzunehmen, die Unterschiede waren am deutlichsten während der Trockenzeit. Für insgesamt 33 Nymphaliden-Arten gab es eine signifikante Korrelation zwischen Fangfrequenz und Waldsukkzession. Kronenbewohner (besonders unter den Charaxinae), ebenso Nymphalinae des Unterwuchses und Satyrinae mit weiterer geographischer Verbreitung, charakteristisch für verschiedenste Waldtypen (von feucht immergrün bis zu trocken) waren signifikant häufiger in Waldlichtungen und frühen Sukkzessionsstadien. Demgegenüber waren manche Nymphalinae der Waldunterwuchsfauna, die der nasseren oder feuchten Waldregion angehören und eine eingeschränktere geographischen Verbreitung besitzen, häufiger in den geschlossenen Waldpartien. In einer Fang-Wiederfang Studie an 396 Fangtagen in der Trockenzeit wurden 1,430 Nymphaliden-Individuen markiert, und davon 540 wiedergefangen. Für die meisten Arten legten die Weibchen großere Strecken zwischen den Ködern zurück als die Männchen. Der durchschnittlich zurückgelegte Flugabstand zwischen zwei Köderfallen lag zwischen 0 m und 433 m. Flugabstände waren im Allgemeinen am größten für Arten, deren Larven an Wirtspflanzen der frühen Sukkzessionsstadien gebunden sind und charakteristisch für marginale und offene Waldhabitate sind, und am kleinsten für Schmetterlingsarten, die waldbodennah fliegen und deren Larven an Sträuchern und Kletterpflanzen des Waldunterwuchses gebunden sind. Die Vertikalstratifikation der Nymphaliden-Gemeinschaft, an 204 Fangtagen auf der 75 ha Untersuchungsfläche in der Regenperiode 1997 untersucht, trat in verschiedenen taxonomischen Ebenen auf. Arten- und Individuenzahlen nahmen mit steigender Höhe der Vegetationsschicht ab. Eine definierte fruchtsaugende Unterwuchsgemeinschaft konnte deutlich unterschieden werden von einer Mittelschicht/Kronendach-Artengemeinschaft. Die Zunahme des Anteils seltener Arten vom Boden bis in die Baumkronenregion zeigt an, daß die adulten Ressourcen (rottende Früchte) wohl eher in den höheren als den tieferen Vegetationsschichten limitierend wirken. Für verschiedene Arten schien die Vertikalstratifizierung zu korrelieren mit der Stratifizierung der larvalen Ressourcen, dem Eiablageverhalten oder der Empfindlichkeit gegenüber Veränderungen des Lichtregimes. Sowohl der akkumulierte Artenreichtum als auch die Diversitätsindizes der erfassten Nymphaliden-Gemeinschaft waren niedriger in der Kontroll-Fläche als in dem aufgelichteten Waldplot, am niedrigsten aber in der Plantage. Es gab eine signifikante, negative Korrelation zwischen der Präferenz der Arten für den unbehandelten Kontrollplot und der Größe der geographischen Verbreitung. Sechs aus neun Arten mit einer niedrigeren Fangfrequenz im aufgelichteten Wald zeigten eine Präferenz für reifere Waldsukkzessionsstadien, die meisten waren entweder Oberguinea-Endemiten oder Arten der Guinea-Congo-Waldzone. Alle fünf Arten mit höherer Fangfrequenz im aufgelichteten Waldplot zeigten eine geographisch weitere Verbreitung und waren häufiger in den jüngeren Waldsukkzessionsstadien. 10 Arten, hauptsächlich Baumkronenbewohner, allgemein verbreitete Arten, Arten der Guinea Savanne oder trockener Wälder, waren am häufigsten vertreten in den Unterwuchsfallen der Plantage. Insgesamt 17 Nymphaliden-Arten meideten die Plantage. Selektives Auflichten als Bewirtschaftungsmethode scheint vor allem Wirtspflanzen- und Habitatspezialisten mit einer engeren geographischen Verbreitung zu betreffen, und beeinflusst somit die regionale Biodiversität negativ. Sowohl Muster der Habitatwahl als auch der Diversität waren einheitlich zwischen verschiedenen Erfassungsmethoden. Standardisierte Transektfänge ergaben zusätzliche Informationen für Arten, die nicht oder weniger häufig angeködert wurden. Aber, Unterschiede in der Entdeckungswahrscheinlichkeit zwischen Waldabschnitten unterschiedlicher Vegetationsstruktur können verantwortlich sein für habitatspezifische Unterschiede in den Abundanzen mancher Arten, was durch die Ergebnisse des Distance Sampling deutlich wurde. Mobilitäts- und Stratifikationsdaten bestätigen die (negativen) Auswirkungen der Naturwaldbewirtschaftung (Selektives Auflichten zur Zielbaumförderung) auf Arten enger geographischer Verbreitung des Waldunterwuchses und erklären die Tendenzen, die für die Arten der Baumkronen-Gemeinschaft gefunden wurden. Für alle Arten waren Bewegungsparameter am größten in der Plantage. Im Vergleich zu der Kontrollfläche zeigten Arten, die als larvale Ressourcen Pflanzenarten der frühen Waldsukkzessionsstadien nutzen und charakteristisch sind für marginale und offenen Waldhabitate, kürzere Flugabstände, während Arten, die als Larven an kleinere Sträucher und Kletterer des Waldunterwuchses gebunden sind, größere Flugabstände im aufgelichteten Wald aufwiesen. Arten der Baumkrone (z.B. innerhalb der Charaxinae) legten ebenso im Kontrollwald kleinere Flugabstände zwischen den Köderfallen ab. Unter Einbeziehung der Proben, genommen in den höheren Vegetationsschichten, zeigten diese Arten auch höhere Gesamtanzahlen im unbehandelten Kontrollwald, obgleich der Vergleich mit Fangdaten die ausschließlich im Unterwuchs aufgenommen wurden, zunächst das Gegenteil andeutete. Ein Vergleich der vertikalen Verteilungsmuster der fruchtsaugenden Nymphaliden zwischen aufgelichtetem und Kontrollwald zeigte eine deutliche Zerstörung der Vertikalstratifizierung nach Auflichtung. Baumkronenarten blieben im Kontrollwald eher in den oberen Vegetationsschichten, und schienen im gestörten aufgelichteten Waldplot häufiger nach unten Richtung Waldboden zu fliegen. Die höhere Abundanz an Baumkronenarten in den Köderfallen im Unterwuchs der frühen Sukkzessionsstadien und im aufgelichteten Waldplot, ist daher eher als das Ergebnis eines systematischen Fehlers zu werten als das einer tatsächlichen Habitatpräferenz. Die Auflichtungsmethode beeinflusst deswegen nicht nur die Unterwuchs-Schmetterlingsfauna mit enger geographischer Verbreitung negativ, sondern auch verschiedene mehr weitverbreitete Arten der Baumkronen-Gemeinschaft.