Site factors determining epiphytic lichen distribution in a dieback-affected spruce-fir forest on Whiteface Mountain, New York

Abstract

In einem Abies balsamea-Picea rubens-Bestand am Whiteface Mountain im US-Bundesstaat New York wurde die epiphytische Diversität der Flechtenvegetation zwischen gesunden und immissionsgeschädigten Rotfichten (Picea rubens) sowie zwischen Rotfichte und Balsamtanne (Abies balsamea) miteinander verglichen. Die geschädigten Rotfichten sind flechtenreicher als die gesunden und die Balsamtannen sind flechtenreicher als die Rotfichten. Arthonia caesia war die dominante Flechtenart auf lebenden Tannen sowie auf lebenden und toten Fichten. Tote Tannen waren hingegen überwiegend mit Hypogymnia physodes besiedelt.Die Elementgehalte des Stammablaufs und der Borke wurden daraufhin untersucht, ob sie für diese Verbreitungsunterschiede verantwortlich sein könnten. Im Stammablauf lebender Tannen zeigten sich im Vergleich zu den lebenden Fichten höhere Gehalte an P, S, K, Na, Mn, Al und Cu. Lebende Fichten hatten hingegen höhere NO3- und H+ Gehalte im Stammablauf. Eine geringere Assimilationsrate der lebenden Fichten im Vergleich zu den lebenden Tannen könnte für die höheren Mengen an NO3- im Stammablauf der letztgenannten Art verantwortlich sein. NO3-, Ca, Mn, Al und H+ waren höher konzentriert im Stammablauf toter Fichten als im Stammablauf toter Tannen. Konzentrationen der Elemente S, Na, Fe und Al sowie die Leitfähigkeit waren höher im Stammablauf lebender Fichten als die im Stammablauf toter Fichten. Lebende Tannen wiesen höhere Gehalte an Mn und Cu auf als tote. Eine reduzierte Interzeptionsrate, hervorgerufen durch eine geringere Nadelmasse auf den toten als auf den lebenden Bäumen, kann als Hauptgrund für die Elementverteilug angesehen werden. 1999 wurde für NO3- im Stammablauf ein signifikant höherer mittlerer Gehalt auf lebenden als auf toten Rotfichten nachgewiesen; dies traf jedoch nicht für die Tannen zu.Lebende Tannen wiesen höhere Elementkonzentrationen von N, K, Mg, Mn, Zn, Cu und H+ in der Borke auf als lebende Fichten, wohingegen Fe höhere Gehalte in der Borke lebender Fichten aufwies. Ein ähnliches Bild ergab sich für den Vergleich toter Tannen und Fichten, wobei alle Elemente (bis auf Zn) in der Borke der Balsamtannen höher konzentriert waren. Die Bilanz der Elementkonzentration in der Borke wird durch 1) die Ionenaufnahme aus dem Boden, durch 2) die trockene Deposition, durch 3) die Auswaschung von Ionen durch den Stammablauf und 4) durch die Aufnahme von Ionen aus dem Stammablauf beeinflußt. Die Wichtigkeit des Einflusses der einzelnen Faktoren auf die Bilanz hängt vom Element selber und von der Baumart ab. Es kann vermutet werden, daß aufgrund der langsameren Schälung der Tannenborke höhere Elementgehalte erreicht werden als in der Fichte, deren Borke sich deutlich schneller erneuert. Für die Verteilung von Zn kann keine Erklärung gegeben werden.Die meisten Elemente in der Borke unterschieden sich in ihrem Gehalt zwischen toten und lebenden Bäumen. K, Ca, Mg, Mn, Zn und H+ waren im Vergleich zu den lebenden Bäumen in der Borke toter Fichten höher konzentriert, wohingegen lediglich N und Ca in der Borke toter Tannen einen höheren Gehalt aufwiesen. Diese Elementverteilung kann entweder auf einen Einfluß des Stammablaufes oder auf einen Einfluß des Stoffwechsels in den lebenden Untersuchungsbäumen hinweisen.Der Gehalt von NO3- im Stammablauf ist negativ mit der Deckung einer Reihe von Flechtenarten korreliert. ANOVA zeigte den stärksten Einfluß von NO3- auf die Deckung von Flavopunctelia soredica, Hypogymnia physodes, Platismatia glauca und Usnea spec. Zusätzlich zeigten sich bei Flechten der Art Hypogymnia physodes, die mit NO3--Konzentrationen zwischen 100 µmol l-1 und 10 mmol l-1 behandelt wurden, geringere Chlorophyll a- und Chlorophyll b-Gehalte als bei den Kontrollen, wohingegen der Ergosterolgehalt keine Unterschiede aufwies. Das Chlorophyll a : Ergosterol-Verhältnis war verglichen mit den Kontrollen bei den NO3--Varianten geringer.Korrelationen von S, Ca, Mg, Mn und Fe mit der Flechtendeckung waren wahrscheinlich zufällig. ANOVA zeigte keinen signifikanten Einfluß der Elemente Ca, Mg und Fe auf die Flechtendeckung, und S sowie Mn korrelierten nur schwach mit den Arten Micarea prasina und Cladonia coniocraea (im Fall von S) sowie Mycoblastus sanguinarius und Parmelia saxatilis (im Fall von Mn). Kausale Zusammenhänge können in beiden Fällen ausgeschlossen werden: Einige der Flechtenarten kommen auch im Harz bei höheren S- und Mn-Konzentrationen vor. Weiterhin konnte von unserer Arbeitsgruppe durch Inkubationsversuche experimentell gezeigt werden, daß Mn zwar die Soredienkeimung von Hypogymnia physodes negativ beeinflußt, dies aber erst bei höheren Konzentrationen als bei den im Stammablauf des Whiteface Mountain gemessenen.Wie mit Hilfe der Korrelationsanalyse gezeigt werden konnte, waren die Elementkonzentrationen in der Borke (Mn und Fe) von geringer Bedeutung für die Flechtendeckung. Hohe Mn-Gehalte in der Tannenborke, wie sie am Whiteface Mountain nachgewiesen wurden, beeinflussen die Flechten nicht, da das Mn in den Zellen immobilisiert als Kristall vorliegt.Das Mikroklima unterschied sich nicht zwischen den untersuchten Baumarten oder zwischen toten und lebenden Bäumen. Ein Grund kann in dem dichten Tannenjungwuchs gesehen werden, der im Wald am Whiteface Mountain dominiert. Die mikroklimatischen Parameter korrelierten schwach mit einzelnen Flechtenarten. Loxospora ochrophaea korrelierte negativ mit der Evaporation; Bryoria nadvornikiana korrelierte schwach negativ mit der Evaporation und dem Licht. Arthonia caesia kam häufiger auf den Bäumen mit dem niedrigsten Lichteinfall vor als auf Bäumen mit dem höchsten Lichteinfall. Die Deckung der Flechten Bryoria capillaris und B. furcellata, Evernia mesomorpha, Lecidea nylanderi, Pseudevernia consocians sowie Usnea spec. war positiv mit dem Licht korreliert. Aus diesem Ergebnis kann geschlossen werden, daß obwohl das Mikroklima einzelne Arten beeinflußt, ein alleiniger Einfluß der mikroklimatischen Parameter jedoch ausgeschlossen werden kann.Generell kann festgehalten werden, daß die Ergebnisse mit unserer Hypothese übereinstimmen, daß durch eine geringere Nadelmasse auf toten Bäumen eine reduzierte Schadstoffkonzentration auf der Borkenoberfläche erreicht wird, die das Vorkommen einer höher diversen Flechtenvegetation auf toten als auf lebenden Bäumen ermöglicht. Weiterhin besteht die Möglichkeit, daß NO3- einen Einfluß auf die Flechtendeckung besitzt, was die Verbreitungsverhältnisse im untersuchten Bestand erklären könnte. Allerdings kann die Möglichkeit einer geringeren Assimilationsrate lebender Fichten im Vergleich zu den Tannen nicht ausgeschlossen werden, wonach die Epiphyten selbst für die Verteilung der NO3--Konzentration im Stammablauf der Untersuchungsbäume verantwortlich wären. Ein Einfluß des Mikroklimas auf die Flechtenverbreitung kann für einzelne Arten nicht ausgeschlossen werden, wohingegen ein Einfluß des Borkengehaltes eine untergeordnete Rolle spielt.