Molecular phylogeny and morphological reconstructions of Plagiochilaceae (Jungermanniopsida) with hypotheses on biogeography and divergence times
Verwandtschaftliche Untersuchungen und Merkmalsrekonstruktionen der Familie Plagiochilaceae (Lebermoose) mit Hypothesen zur Biogeographie und Divergenzzeiten
by Henk Groth
Date of Examination:2005-11-03
Date of issue:2006-10-30
Advisor:PD Dr. Jochen Heinrichs
Referee:Prof. Dr. Robbert Gradstein
Referee:Prof. Dr. Rainer Willmann
Referee:Prof. Dr. Gerhard Gerold
Files in this item
Name:groth.pdf
Size:9.91Mb
Format:PDF
Description:Dissertation
Abstract
English
Plagiochilaceae are one of the largest families of leafy liverworts, with an estimated species number of about 500, the magnitude of them placed in the genus Plagiochila. Members of the family occur worldwide from the high north to the far south. Despite the broad geographical amplitude of the family, most of the species occur in the humid tropics.In this work three independent genetic markers from two different genome types (chloroplast rps4 and rbcL, nuclear ITS region) of 120 Plagiochila species as well as 8 species of other genera currently accepted in the same family were sequenced. Complex phylogenetic analyses including up to 7 different evolution models lead to a highly supported 3-marker-topology. The molecular delimitation of the original concept of the Plagiochilaceae has been evaluated based on further plastid rps4 and rbcL sequences from international databases. The aspect of structural conservation and folding patterns of the nuclear ITS region, as known from organisms like yeast, green algae or flowering plants, was adapted and used for modelling of stable secondary structures of the nuclear markers ITS1 and ITS2, therefore providing the first structure model for liverworts of this region.These genetic data were compared to 34 morphological characters, which have been evaluated from literature and were plotted on the 3-marker-topology. Morphological delimitations of 18 sections of Plagiochila and 7 genera of Plagiochilaceae were analysed, including three sections that appear for the first time in molecular studies. The distribution of homoplastic, synapomorphic, and autapomorphic characters was analysed with respect to taxonomic selection of the analysed species, revealing most morphological characters as homoplastic.Biogeographical models have been developed, describing hypothetical origin and dispersal events of the sections of Plagiochila. In an attempt to obtain further insights into the prehistorical world-wide development and distribution of the family, it was tried to calibrate a molecular clock, based on one fossil and two geographical events. Divergence times fit to the results of the biogeographical analyses, but will have to be checked when more fossils are available. Nevertheless, this is the first trial for the molecular dating of a liverwort family. In this study, Australasia is identified as the putative origin of the family, whose development over the last 140 million years leads to the worldwide distribution we can see today.
Keywords: <i>Plagiochilaceae</i>; Plagiochila; phylogeny; biogeography; molecular clock
Other Languages
Plagiochilaceae gehören mit etwa 500 Arten, deren überwältigende Mehrheit der Gattung Plagiochila zugeordnet wird, zu den größten Familien der beblätterten Lebermoose. Obwohl Mitglieder der Familie weltweit, vom tiefen Süden bis in den hohen Norden, auftreten, sind die meisten Arten auf die feuchten Tropen beschränkt.In dieser Arbeit wurden drei genetische Marker von zwei verschiedenen Genomen (rps4 und rbcL aus dem Chloroplasten und ITS aus dem Kern) von 120 Plagiochila-Arten und 8 Arten anderer Gattungen der Plagiochilaceae sequenziert. Komplexe phylogenetische Analysen basierend auf bis zu sieben verschiedenen Evolutionsmodellen führen zu einer statistisch hochsignifikanten drei-Marker-Topologie. Die molekulare Umschreibung der Familie der Plagiochilaceae wurde anhand weiterer rps4 und rbcL Sequenzen aus internationalen Datenbanken evaluiert. Der von anderen Organismen wie Hefen, Grünalgen und Blütenpflanzen bekannte Aspekt der Konservierung der Faltungsstrukturen der nuklearen ITS Regionen wurde übertragen, auf die Erstellung von Sekundärstrukturen für ITS1 und ITS2 angewandt und bietet damit das erste Strukturmodell für Lebermoose aus diesem Bereich.Diese genetischen Daten wurden mit 34 der Literatur entnommenen morphologischen Daten verglichen, die auf die drei-Marker-Phylogenie geplottet wurden. Die morphologischen Abgrenzungen von 18 Sektionen von Plagiochila und sieben weitere Gattungen der Plagiochilaceae wurden untersucht, einschließlich dreier Sektionen, die hier zum ersten Mal in einer molekularen Arbeit behandelt werden. Die Betrachtung der Verteilung von homoplastischen, synapomorphen, und autapomorphen Merkmalen für die untersuchten Arten zeigte, dass die meisten morphologischen Merkmale homoplastisch sind.Zur Beschreibung des hypothetischen Ursprunges sowie der Ausbreitungswege der Plagiochilaceae wurden mehrere biogeographische Modelle entwickelt. Um einen tieferen Einblick in die weltweite prähistorische Entwicklung und Ausbreitung der Familie zu bekommen, wurde der Versuch unternommen, eine auf einem Fossil und zwei geographischen Ereignissen basierende molekulare Uhr zu kalibrieren. Die errechneten Zeiten korrelieren zu den Ergebnissen der biogeographischen Untersuchungen. Trotzdem sollten diese Ergebnisse der ersten Datierung einer Lebermoosfamilie durch das Einbinden weiterer fossiler Datenpunkte verifiziert werden. In dieser Arbeit konnte Australasien als der vermutliche Ursprung der Plagiochilaceae identifiziert werden, von dem aus diese Familie in den letzten 140 Millionen Jahren die gesamte Welt besiedelt habt.
Schlagwörter: <i>Plagiochilaceae</i>; Plagiochila; Phylogenie; Biogeographie; molekulare Uhr