Ventilatorische Rhythmogenese im isolierten Insektennervensystem

Abstract

Die Ventilation und die zugrundeliegende neurale Rhythmogenese wurden auf der Verhaltensebene, der neuroanatomischen und neurophysiologischen Ebene bei verschiedenen Heuschreckenarten (Locusta migratoria, Schistocerca gregaria, Schistocerca americana, Taeniopoda eques) untersucht. Färbungen mit CoCl2 zeigten die Anatomie potentiell ventilatorischer Interneurone im Metathorakalganglion. Ein möglicherweise ventilatorisches intersegmentales Interneuron konnte anhand der Somalage und der anatomischen Struktur besonders charakterisiert werden. Mögliche Rezeptorzellen für Partialdrücke respiratorischer Gase an der Oberfläche des Ganglions wurden mit Dextran gekoppeltem Fluoreszensfarbstoff gefärbt. Es zeigten sich neuritenähnliche Endigungen, welche ins Metathorakalganglion hineinreichen. In einem isolierten Heuschrecken-ZNS-Präparat (Mesothorakal- bis 1. freies Abdominalganglion) wurden efferente ventilatorische Muster ohne sensorischen Einfluß abgeleitet und mit denen im intakten Tier verglichen. Eine große Bandbreite ventilatorischer Muster trat in Abhängigkeit von den physiologischen Bedingungen, der Temperatur, dem Versuchstier und der Sauerstoffversorgung des Gewebes auf. Zwei Extremformen (mit Übergängen) traten auf: kontinuierliche, oft hochfrequente Ventilation und niederfrequente diskontinuierliche Atmung (insektentypische Gruppenatmung) mit langen Pausen zwischen zwei Burstgruppen. Deutliche diskontinuierliche Atmung erfolgte, wenn die ventralen Tracheen nicht entfernt wurden. Im Vergleich mit Resultaten für verschiedene Insektenarten konnte gezeigt werden, daß insektentypische Atmungsmuster im isolierten ZNS produziert werden. Experimentelle Änderungen von Partialdrücken von O2 und CO2 in der Badflüssigkeit um das isolierte ZNS ergaben signifikante Korrelation zur ventilatorischen Frequenz (im intakten Tier bei: Taeniopoda eques und Schistocerca gregaria). Erhöhung der CO2-Konzentration steigert und Erhöhung der O2-Konzentration senkt die ventilatorische Frequenz. Dies zeigt deutlich die Präsenz von internen Sauerstoffrezeptoren im ZNS, die sowohl eine eigene Art von Chemorezeptor sein könnten als auch ein sauerstoffsensitives Neuron. Erhöhte Sauerstoffkonzentration löste in einem identifizierten Neuron durch exzitatorischen Input von (einer) präsynaptischen Zelle(n) klare ventilatorische Bursts aus. Intrazellularableitungen und Färbungen von Interneuronen im Metathorakalganglion (Bereich 1. Neuromer) wurden im semiintakten Präparat und im isolierten ZNS mit trachealer Versorgung durchgeführt. Im semiintakten Präparat wurden 2 neue ventilatorische Interneurone gefunden, darunter ein lokales. Lokale ventilatorische Interneurone waren bisher bei Heuschrecken nicht bekannt. Im isolierten ZNS wurden 8 weitere Interneurone abgeleitet, gefärbt und (zusammen mit den 2 im semiintakten Präparat) als VentIN 1-10 bezeichnet. Nach ihrer Funktion wurden unterschieden: "korreliert zum central pattern generator (CPG)", "Komponenten des CPG" und "verschaltend zu anderen Netzwerken" (z.B. Flug, Laufen, Exkretion u.a.). Besonders die VentIN4 und VentIN5 ergaben neue Einblicke in die Natur der ventilatorischen Rhythmogenesei bei Insekten. Es wird ein Mehrebenen-Modell ventilatorischer Rhythmogenese vorgeschlagen: Ein basales Netzwek von Interneuronen im Metathorakalganglion produziert einen kontinuierlichen synaptischen Output von EPSPs auf sekundäre Interneurone, die fakultativ überschwellig aktiviert werden und inhibitorisch oder exzitatorisch auf das basale Netzwerk rückgekoppelt sind. Diese Interneurone könnten auf "tertiäre" oder "quartäre" Interneurone (in den Abdominalganglien oder Neuromeren) verschaltet sein, die die ventilatorischen Motoneurone versorgen. Sensorischer oder metabolischer Einfluß, der im isolierten ZNS weitestgehend ausgeschaltet sein sollte, wirkt auf die verschiedenen Netzwerkebenen und paßt die ventilatorische Aktivität an verschiedene physiologische Bedingungen an. Tonisch aktive Interneurone verschalten auf fakultativ ankoppelbare Netzwerke (Häutung, Exkretion oder Flug, Laufen oder Stridulieren) und treiben das basale Netzwerk zusätzlich an.