Evolution of Sp Transcription Factors in Metazoans
Evolution von Sp Transkriptionsfaktoren in Metazoen
by Nina Schäper
Date of Examination:2010-01-15
Date of issue:2010-02-09
Advisor:Prof. Dr. Ernst A. Wimmer
Referee:Prof. Dr. Gregor Bucher
Persistent Address:
http://hdl.handle.net/11858/00-1735-0000-0006-AD92-2
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Size:9.17Mb
Format:PDF
Description:Dissertation
Abstract
English
In contrast to the well-known trunk segmentation mechanisms in the fruit fly Drosophila melanogaster the mechanisms of arthropod head segmentation are less well understood. While the posterior, gnathocephalic head segments (mandibular-, maxillary-, labial segment) are metamerized like the trunk, the anterior cephalic region, the procephalon (labrum, ocular-, antennal-, intercalary segment) is patterned in a different way. However, the mechanisms for patterning the anterior head are poorly understood, but a role in cephalic formation of the head gap-like genes orthodenticle (otd), empty spiracles (ems) and buttonhead (btd) as well as the influence of so called second level regulators, such as collier (col), have been shown. The D. melanogaster head gap-like gene btd belongs to the Sp family of transcription factors. Sp zinc finger proteins are evolutionary conserved and are present in many animal species. The orthology of the Sp genes in different species was unclear and their evolutionary history was therefore controversially discussed. Especially the origin of Dm btd is discussed. Due to a similar postblastodermal expression pattern, partially redundant function and chromosomal location within the same cytogenetic band, a recent gene duplication scenario of btd and D-Sp1 was suggested. In addition, a direct btd ortholog was not known for vertebrates. To elucidate the origin of btd, different Sp genes were isolated from different arthropod species. Fully sequenced genomes of various metazoan representatives were also searched for Sp genes. Phylogenetic sequence analysis of these data as well as protein domain structure, chromosomal location and mRNA expression analyses revealed btd orthologs e! ven in basal metazoan representatives as Nematostella vectensis and Trichoplax adhearens. Thus, a set of three Sp genes is ancestral in the metazoans and the origin of btd can be traced back to a basal metazoan ancestor. Furthermore, the contribution of the D. melanogaster btd target gene col to head metamerization was analyzed in various arthropod species. In D. melanogaster, col is expressed early in parasegment 0, which contributes to the posterior part of the intercalary (tritocerebral) and the anterior part of the mandibular segment, and later during embryonic development in the nervous system. The tritocerebral segment of insects lacks appendages, whereas the same segment in crustaceans and chelicerates still possesses appendages. Our data revealed an early head function for col in the tritocerebral segment of the insect representatives Tribolium castaneum and Oncopeltus fasciatus. Intriguingly, this early head function is missing in the crustacean Parhyale hawaiensis and the chelicerate Achaearanea tepidariorum where col is only expressed late during embryonic development in the nervous system. This suggests a contribution of col to the appendage-less state of the tritocerebral segmen! t.
Keywords: Sp transcription factors; metazoa; evolution
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Die Mechanismen der Kopfentwicklung bei Arthropoden sind weit weniger gut verstanden als die Mechanismen der Entwicklung des Thorax und des Abdomens, wie Daten aus der Fruchtfliege Drosophila melanogaster gezeigt haben. Die posterioren, gnathocephalen Kopfsegmente (Mandibular-, Maxillar-, Labialsegment) werden wie die thorakalen und abdominalen Segmente gemustert, wohingegen die Segmentierungsmechanismen der anterioren procephalen Kopfregion (Labrum, Okular-, Antennen- und Interkalarsegment) offensichtlich andere sind. Obwohl die Kopfsegmentierungsmechanismen noch nicht genau bekannt sind, konnte eine Beteiligung der so genannten Kopflückengene orthodenticle (otd), empty spiracles (ems) and buttonhead (btd) sowie von so genannten second level regulators , wie collier (col), gezeigt werden. Das aus D. melanogaster bekannte Kopflückengen btd gehört zu der Familie von Sp Transkriptionsfaktoren. Diese Zink-Finger Proteine sind evolutionär stark konserviert und in vielen unterschiedlichen Arten zu finden. Die Orthologie dieser Sp Gene unterschiedlicher Arten war jedoch unklar und ihre evolutionäre Geschichte wurde daher kontrovers diskutiert, was insbesondere für Dm btd gilt. Aufgrund eines ähnlichen postblastodermalen mRNA Expressionsmusters, partiell redundanter Funktion sowie einer chromosomalen Lokalisation in derselben cytogenetischen Bande des X-Chromosoms wurde postuliert, dass btd und D-Sp1 aus einer rezenten Genduplikation hervorgegangen sind. Zudem war ein direktes btd Ortholog in Vertebraten nicht bekannt. Um den Ursprung von btd aufzuklären, wurden unterschiedliche Sp Gene aus verschiedenen Arthropoden isoliert. Zudem wurden bereits sequenzierte Genome verschiedener Vertreter der Metazoa nach Sp Genen durchsucht. Phylogenetische Analysen dieser Daten, s! owie Proteindomänenanalysen, chromosomale Lokalisation und mRNA Expressionsanalysen zeigten, dass btd Orthologe schon in so basalen Metazoa wie Nematostella vectensis und Trichoplax adhearens vorhanden sind. Es hat sich gezeigt, dass ein Satz von drei Sp Genen anzestral in den Metazoa ist und der Ursprung von btd somit bis zum gemeinsamen Vorfahren der Metazoa zurückverfolgt werden kann. Zudem wurde der Einfluss des D. melanogaster btd-Zielgens col auf die Kopfmusterung in verschiedenen Arthropoden untersucht. In D. melanogaster ist col früh in der Entwicklung im Parasegment 0 exprimiert, welches zum posterioren Anteil des interkalaren (tritocerebralen) Segmentes sowie zum anterioren Anteil des Mandibularsegmentes beiträgt. Zudem ist eine späte Expression im Nervensystem zu verzeichnen. Das tritocerebrale Segment bei Insekten trägt keine Anhänge, wohingegen das entsprechende Segment bei Crustaceen und Cheliceraten paarige Anhänge trägt. Unsere Daten zeigen eine frühe Funkti! on von col im tritocerebralen Segment der Insekten Tribolium c! astaneum und Oncopeltus fasciatus. Diese frühe Kopffunktion fehlt in dem Krebs Parhyale hawaiensis und der Spinne Achaearanea tepidariorum, wo col nur spät im Nervensystem exprimiert ist. Dies wirft die Frage nach einer Funktion von col in Hinblick auf den anhanglosen Zustand des tritocerebralen Segmentes auf.
Schlagwörter: Sp-Transkriptionsfaktoren; Metozoa; Evolution