Evolution of Sp Transcription Factors in Metazoans

Abstract

Die Mechanismen der Kopfentwicklung bei Arthropoden sind weit weniger gut verstanden als die Mechanismen der Entwicklung des Thorax und des Abdomens, wie Daten aus der Fruchtfliege Drosophila melanogaster gezeigt haben. Die posterioren, gnathocephalen Kopfsegmente (Mandibular-, Maxillar-, Labialsegment) werden wie die thorakalen und abdominalen Segmente gemustert, wohingegen die Segmentierungsmechanismen der anterioren procephalen Kopfregion (Labrum, Okular-, Antennen- und Interkalarsegment) offensichtlich andere sind. Obwohl die Kopfsegmentierungsmechanismen noch nicht genau bekannt sind, konnte eine Beteiligung der so genannten Kopflückengene orthodenticle (otd), empty spiracles (ems) and buttonhead (btd) sowie von so genannten second level regulators , wie collier (col), gezeigt werden. Das aus D. melanogaster bekannte Kopflückengen btd gehört zu der Familie von Sp Transkriptionsfaktoren. Diese Zink-Finger Proteine sind evolutionär stark konserviert und in vielen unterschiedlichen Arten zu finden. Die Orthologie dieser Sp Gene unterschiedlicher Arten war jedoch unklar und ihre evolutionäre Geschichte wurde daher kontrovers diskutiert, was insbesondere für Dm btd gilt. Aufgrund eines ähnlichen postblastodermalen mRNA Expressionsmusters, partiell redundanter Funktion sowie einer chromosomalen Lokalisation in derselben cytogenetischen Bande des X-Chromosoms wurde postuliert, dass btd und D-Sp1 aus einer rezenten Genduplikation hervorgegangen sind. Zudem war ein direktes btd Ortholog in Vertebraten nicht bekannt. Um den Ursprung von btd aufzuklären, wurden unterschiedliche Sp Gene aus verschiedenen Arthropoden isoliert. Zudem wurden bereits sequenzierte Genome verschiedener Vertreter der Metazoa nach Sp Genen durchsucht. Phylogenetische Analysen dieser Daten, s! owie Proteindomänenanalysen, chromosomale Lokalisation und mRNA Expressionsanalysen zeigten, dass btd Orthologe schon in so basalen Metazoa wie Nematostella vectensis und Trichoplax adhearens vorhanden sind. Es hat sich gezeigt, dass ein Satz von drei Sp Genen anzestral in den Metazoa ist und der Ursprung von btd somit bis zum gemeinsamen Vorfahren der Metazoa zurückverfolgt werden kann. Zudem wurde der Einfluss des D. melanogaster btd-Zielgens col auf die Kopfmusterung in verschiedenen Arthropoden untersucht. In D. melanogaster ist col früh in der Entwicklung im Parasegment 0 exprimiert, welches zum posterioren Anteil des interkalaren (tritocerebralen) Segmentes sowie zum anterioren Anteil des Mandibularsegmentes beiträgt. Zudem ist eine späte Expression im Nervensystem zu verzeichnen. Das tritocerebrale Segment bei Insekten trägt keine Anhänge, wohingegen das entsprechende Segment bei Crustaceen und Cheliceraten paarige Anhänge trägt. Unsere Daten zeigen eine frühe Funkti! on von col im tritocerebralen Segment der Insekten Tribolium c! astaneum und Oncopeltus fasciatus. Diese frühe Kopffunktion fehlt in dem Krebs Parhyale hawaiensis und der Spinne Achaearanea tepidariorum, wo col nur spät im Nervensystem exprimiert ist. Dies wirft die Frage nach einer Funktion von col in Hinblick auf den anhanglosen Zustand des tritocerebralen Segmentes auf.