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Relationships between soil chemical properties and forest structure, productivity and floristic diversity along an altitudinal transect of moist tropical forest in Amazonia, Ecuador.

Beziehungen zwischen bodenchemischen Eigenschaften und Waldstruktur, Produktivität und floristischer Diversität tropischer Regenwälder Amazoniens entlang eines Höhengradienten in Ecuador.

by Malte Arne Unger
Doctoral thesis
Date of Examination:2010-04-30
Date of issue:2010-05-28
Advisor:Dr. Jürgen Homeier
Referee:Prof. Dr. Christoph Leuschner
Referee:PD Dr. Markus Hauck
crossref-logoPersistent Address: http://dx.doi.org/10.53846/goediss-357

 

 

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Format:PDF
Description:Dissertation
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Abstract

English

In a transect from mature upper lowland to montane forests in NE Ecuador, in the area of the Sumaco Biosphere Reserve (SBR), we tested the hypotheses that (1) the availability of P is low in low-elevation forests, but increases upslope, while the availability of N is relatively high at low elevations but decreases with elevation, and (2) increasing amounts of calcium, magnesium and potassium are stored on top of the soil with progressive humus accumulation toward higher elevations, likely to improve nutrient availability. In each 20 plots at 500, 1000, 1500 and 2000 m a.s.l., we measured about 20 soil chemical parameters in undisturbed natural forests (80 plots in total) including in situ N net mineralization and nitrification rate (NNM and NNI, buried bag method), plant-available phosphorus (Pa, resin-bag method), and salt-exchangeable calcium, potassium and magnesium concentrations (Caex, Kex, Mgex) in the organic and mineral topsoils. Pa showed a large increase with elevation, supporting the first hypothesis. While mass-related NNM and NNI rates and also organic matter C/N ratio in the topsoil remained invariant along the slope, NNM and NNI rates per ground area decreased by about 40% from 500 to 2000 m due to a lowered bulk density of the topsoil at higher elevations. The organic layers play a key role not only for N and P supply, but also as storage of exchangeable Ca, Mg and K. Caex, Mgex and Kex increased with elevation per ground area and also per humus mass, supporting the second hypothesis. The dependence of aboveground biomass and productivity on soil fertility in tropical forests is not fully understood since previous studies yielded contrasting results. Here we quantify aboveground biomass (AGB) and wood productivity, and the impact of soil chemistry on these parameters. We measured more than 20 soil chemical parameters and inventoried all trees ≥ 10 cm dbh and determined stem diameter growth with dendrometer tapes in 32 plots. Tree basal area reached the highest values at 1500 and 2000 m, whe reas AGB and productivity measures did not vary with elevation; across all plots, basal area averaged 47.2±1.9 m2 ha-1, AGB 336±17 Mg ha-1, and coarse wood productivity 1.6 ±0.2 % yr-1 (means ± SE). Tree coarse wood growth co-varied strongest with plant-available P and exchangeable Mg in the soil organic layers. These two elements most likely control tree productivity at both lowland and lower montane elevations. Stand basal area and AGB, which are influenced by both productivity and tree longevity, co-varied primarily with the exchangeable concentrations of Mg, Ca and K in the organic layers. The availability of N had a surprisingly small influence on forest biomass and productivity across the studied forest types, thereby contradicting the hypothesis of increasing N limitation of tree growth with elevation in tropical mountains. Our results indicate that wood biomass and productivity of equatorial Andean forests are influenced by more than one nutrient species, and that N does not play a key role. We tested the hypotheses that, with elevation, leaf area index (LAI) decreases, and diffuse transmittance of photosynthetically active radiation (DT) increases, and that tree species diversity and stem density both have a positive effect on LAI and a negative effect on percent DT. LAI decreased significantly with elevation by about 1.1 m2 m-2 per 1000 m altitude, reaching means of about 6.6 at 500 m and 5.2 at 2000 m a.s.l. DT increased significantly with elevation, revealing a tight negative correlation to LAI. Below canopy DT averaged 2.1% at 500 m and 4.0% at 2000 m (relative to incident radiation). Tree species diversity and stem density had a significant positive effect on LAI and a negative effect on DT. The observed LAI decrease with elevation is a consequence of both an altitudinal decrease in stem density and a decrease in tree species diversity combined with an effect of soil fertility (C/N ratio of the upper mineral soil and plant-available P of the organic layers). We also attempted to identify the key fa ctors controlling liana abundance. The abundance and diameters of all lianas (dbh ≥ 1 cm) and trees (dbh ≥ 10 cm) were recorded. Mean density of lianas and liana basal area did not differ significantly between the elevational levels; however, mean liana diameter decreased with increasing elevation. Liana density, basal area and abundance per tree individual were strongly correlated with host tree diameter. The most important determinants of liana abundance in the SBR were structural stand properties (tree basal area and mean tree dbh), but soil nitrogen availability (indicated by C/N ratio) was also found to have some influence. The notably high variation in liana abundance among different old-growth forest stands mainly reflects differences in stand structure between the studied mature forests, whereas the effect of elevation seems to be of less importance.
Keywords: Exchangeable cations; humus accumulation; nitrogen mineralization; nutrient limitation; plant-available phosphorus; tropical montane forest; aboveground biomass; Ecuador; soil nutrients; tree growth; wood production; Altitudinal transect; Below-canopy PPFD; Diffuse transmittance of PAR; LAI; stem density; Sumaco Biosphere Reserve; tree species diversity; Liana basal area; Liana density; Soil fertility; Tree basal area; Tree diameter

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Entlang eines Höhentransektes von ungestörten höheren Tiefland zu montanen Primärwäldern in Nordost Ecuadors, im Gebiet des Sumaco Biosphären Reservates (SBR), untersuchten wir die die Hypothesen, dass (1) die Verfügbarkeit von Phosphor niedrig ist in den tiefer gelegenen Wäldern und mit zunehmender Höhe ansteigt, während die Stickstoffverfügbarkeit relativ hoch ist in den tieferen Höhenlagen und mit der Höhe abnimmt, und dass sich (2) größere Mengen an Kalzium, Magnesium und Kalium in den oberen Bodenschichten mit zunehmender Humus-Anreicherung in den höheren Höhenlagen gespeichert sind, womit gleichzeitig auch die Verfügbarkeit dieser Elemente mit der Höhe zunimmt. Auf jeweils 20 Flächen in 500, 1000, 1500 und 2000 m Höhe (insgesamt 80 Flächen) nahmen wir ca. 20 Bodenparameter auf, darunter in situ Stickstoff Mineralisierungs- und Nitrifizierungsraten (NNM und NNI) pflanzenverfügbares Phosphor (Pa, Austauscherharz-Methode) und die Konzentrationen salzlöslicher Kationen wie Kalzium, Kalium und Magnesium (Caex, Kex, Mgex) in den organischen Horizonten und dem oberen Mineralboden. Der Pa-Gehalt nahm deutlich zu mit der Meereshöhe, Hypothese (1) wurde also bestätigt. Auf die Masse bezogene NNM- und NNI-Raten und auch C/N-Verhältnis der organischen Auflage zeigten keinen Höhentrend, während die auf die Fläche bezogenen NNM- und NNI-Raten eine Abnahme um 40% von 500 nach 2000 m hin aufzeigten aufgrund der abnehmenden Bodendichte des Oberbodens mit steigender Meereshöhe. Die organische Auflage und die organischen Bodenhorizonte spielen nicht nur eine Schlüsselrolle für die N und P Verfügbarkeit, sondern dienen zudem als Speicher für austauschbares Ca, Mg und K. Der Gehalt von Caex, Mgex und Kex im Boden nimmt mit der Meereshöhe zu, sowohl bezogen auf die Grundfläche als auch im Bezug auf die bestehende Humusmasse, somit wurde die zweite Hypothese ebenfalls bestätigt. Die Abhängigkeit von oberirdischer Biomasse und Produktivität von Bodenfruchtbarkeit in tropischen Wäldern ist aufgrund von widersprüchlichen Ergebnisse n nach wie vor nicht vollständig geklärt. Wir quantifizierten die oberirdischen Biomasse (AGB) und Holzproduktion und gleichzeitig den Einfluss der Bodenchemie auf diese Parameter. Wir nahmen eine Inventur aller Bäume mit einem Stammdurchmesser in Brusthöhe (dbh) ≥ 10 cm und maßen den Stammdurchmesser-Zuwachs mittels Dendrometer auf 32 Flächen. Baum-Basalfläche war am höchsten auf 1500 und 2000 m, wobei AGB und Produktivitätsmaße keinen Trend mit der Meereshöhe aufzeigten. Entlang aller Flächen fanden wir eine mittlere Basalfläche von 47,2±1,9 m2 ha-1, mittlere AGB von 336±17 Mg ha-1 und einen mittleren Grobholzzuwachs von 1,6±0,2 % pro Jahr (Mittelwerte ± Standardfehler). Der Grobholzzuwachs war am stärksten mit pflanzenverfügbarem Phosphor und austauschbarem Mg in den organischen Bodenhorizonten korreliert. Diese beiden Elemente scheinen am ehesten den Baumzuwachs zu kontrollieren, sowohl im Tiefland als auch in den niederen montanen Meereshöhen. Stand Basalfläche und AGB, welche sowohl durch Produktivität als auch Baumlebensdauer beeinflusst werden, kovariieren hauptsächlich mit den Konzentrationen austauschbaren MG, Ca und K in den organischen Bodenschichten. N-Verfügbarkeit hatte einen erstaunlich kleinen Einfluss auf die Waldbiomasse und Produktivität innerhalb der von uns untersuchten Waldtypen und widersprach somit der Hypothese von zunehmender N-Limitierung des Baumwachstums mit steigender Meereshöhe in tropischen Wäldern. Unsere Ergebnisse zeigen, dass Holzbiomasse und Produktivität in äquatorialen Wäldern der Anden und ihren Ausläufern durch mehr als nur eine Nährstoffart beeinflusst werden, und dass N hierbei keine Schlüsselrolle zukommt. Wir untersuchten zudem die Hypothese, ob der Blattflächenindex (LAI) mit steigender Höhe abnimmt und gleichzeitig die diffuse Lichtdurchlässigkeit der photosynthetisch aktiven Strahlung (DT) zunimmt, und dass Baumdiversität und Stammdichte beide einen positiven Effekt auf LAI und einen negativen Einfluss auf den prozentualen Anteil an DT haben. LAI nahm signif ikant ab mit der Meereshöhe mit einem Faktor von ca. 1,1 m2 m-2 pro 1000 Höhenmetern, und erreichte einen Mittelwert von ca. 6,6 in 500 m Höhe und 5,2 in 2000 m. DT nahm signifikant mit der Meereshöhe zu und zeigte eine enge Abhängigkeit vom LAI. DT unter den Kronenschichten betrug im Mittel 2,1% in 500 m Höhe und 4,0% in 2000 m Höhe (relativ zu der eingehenden Strahlung oberhalb des Kronendaches). Baumdiversität und Stammdichte hatten beide einen signifikant positiven Einfluss auf LAI und einen negativen Einfluss auf DT. Die beobachtete Abnahme des LAI mit der Meereshöhe ist sowohl bedingt durch die Auswirkungen einer Abnahme der Stammdichte und der Baumdiversität mit der Meereshöhe als auch eines Effektes des Bodenfruchtbarkeit (C/N-Verhältnis des oberen Mineralbodens und pflanzenverfügbares Phosphor der organischen Auflagen). Zudem versuchten wir die Hauptfaktoren zu finden, welche die Lianenverteilung kontrollieren. Die Verteilung und die Durchmesser aller Lianen (mit einem dbh ≥ 1 cm) und Bäumen (mit einem dbh ≥ 10 cm) wurde aufgenommen. Mittlere Lianendichten und Basalflächen der Lianen zeigten keine signifikanten Unterschiede zwischen den Höhenstufen; allerdings nahm der mittlere Lianendurchmesser mit der Meereshöhe ab. Lianendichte, Basalfläche und Abundanz waren stark mit dem Durchmesser der befallenen Bäume korreliert. Die wichtigsten bestimmenden Faktoren der Lianenverteilung im Untersuchungsgebiet waren strukturelle Standeigenschaften (Baum-Basalfläche und mittlerer Baumdurchmesser), aber auch N-Verfügbarkeit im Boden (durch das C/N-Verhältnis ausgedrückt) hatte einen Einfluss auf die Lianenverteilung. Die bemerkenswerte hohe Lianenverteilung unter den verschiedenen Wäldern spiegelt hauptsächlich Unterschiede in der Standstruktur der untersuchten Altbestände wieder, während die Meereshöhe einen eher unbedeutenden Einfluss zu haben scheint.
Schlagwörter: Austauschbare Kationen; Humus-Anreicherung; Stickstoff-Mineralisierung; Nährstofflimitierung; pflanzenverfügbares Phosphor; tropische Bergregenwälder; oberirdische Biomasse; Ecuador; Bodennährstoffe; Baumwachstum; Holzproduktion; Höhentransekt; PAR Photonenflussdichte unterhalb der Baumkrone; diffuse Lichtdurchlässigkeit der photosynthetisch aktiven Strahlung; Blattflächenindex; LAI; Stammdichte; Sumaco Biosphären Reservat; Baumarten Diversität; Lianen Basalfläche; Lianendichte; Bodenfruchtbarkeit; Baumbasalfläche; Baumdurchmesser
 

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