Diversity and tree neighborhood effects on the growth dynamics of European beech and the stand seed bank in temperate broad-leaved forests of variable tree diversity

Abstract

Von denjenigen aktuellen Studien, die sich mit dem Effekt der Artendiversität auf ökosystemare Funktionen beschäftigen, setzen sich nur wenige mit langfristigen Veränderungen auseinander. Vor diesem Hintergrund befasse ich mich in meiner Dissertation mit Analysen der Bodensamenbank sowie dendrochronologischen Untersuchungen in temperaten Laubwäldern des Nationalparks Hainich (Thüringen, Deutschland).Ich konzentriere mich dabei auf drei Haupthypothesen: i) die Artidentität von benachbarten Bäumen und ihre funktionellen Eigenschaften können Zuwachsverläufe von Fagus sylvatica L. und die Bodensamenbank signifikant beeinflussen die Artendiversität der benachbarten Bäume ist hingegen nicht von Bedeutung, ii) die Nachbarschaftsdiversität verändert die Fähigkeit eines Baumes auf Störungen zu reagieren, und iii) es gibt Prozesse, welche die Baumartendiversität, die Zuwachsmuster von Fagus sylvatica und die Bodensamenbank parallel beeinflussen.Die ausgewählten 12 Waldbestände auf ähnlichem Ausgangsgestein stellen einen Gradienten hinsichtlich der Baumartendiversität dar. Neben reinen Buchenbeständen (Diversity Level (DL) 1) wurden mäßig diverse Wälder mit Buche, Esche und Linde (DL2) sowie hochdiverse Bestände mit Buche, Esche, Linde, Ahorn und Hainbuche (DL3) beprobt. Bezüglich der Bodensamenbank habe ich dabei keimfähige Samen in drei Horizonten (0-5cm, 5-10cm, 10-20cm) hinsichtlich der Dichte, Zusammensetzung und der funktionellen Typen der vorgefundenen Arten untersucht. Des Weiteren wurden strukturelle Parameter sowohl der zentralen Zielbuchen als auch der jeweiligen Nachbarbäume analysiert. Nachbarschaften der Zielbäume wurden entsprechend dem relativen Einfluss intraspezifischer Konkurrenz durch Fagus sylvatica in Gruppen unterteilt: somit entstanden eine Gruppe von rein konspezifischen Nachbarschaften (Fagus100), eine Gruppe mit überwiegend konspezifischen Nachbarn und einigen allospezifischen Konkurrenten (Fagus70-99) sowie eine Gruppe, in der allospezifischen Konkurrenten mehr als 30% der Konkurrenzintensität zugeschrieben werden konnte (Fagus<70). Neben Jahrringbreiten untersuchte ich Wachstumsreaktionen sowie Zuwachserholungen nach ausgewählten Stressereignissen (negative Weiserjahre). Zudem analysierte ich die δ13C-Signatur von Jahrringen als Indikator für die stomatäre Leitfähigkeit.Die Bodensamenbank in den Beständen mit mittlerer und hoher Diversität in der Baumschicht ist nicht nur vielfältiger als in den Einartbeständen, sondern weist auch eine größere Anzahl keimfähiger Samen auf. Trotz einer engen Korrelation zwischen Baum- und Krautschichtdiversität konnte ein indirekter Zusammenhang zwischen Baumschichtdiversität oder Baumartidentität und der Zusammensetzung der Samenbank nicht bestätigt werden: Da die Zusammensetzung der Samenbank nur schwach mit der Zusammensetzung der aktuellen Krautschichtvegetation korreliert ist, erscheint eine von der Baumschicht ausgehende mittelbare Beeinflussung der Bodensamenbank über die Krautschichtvegetation unwahrscheinlich. Die von Baumart zu Baumart unterschiedliche Qualität der Laubstreu sowie deren Zersetzungsgeschwindigkeit, hatten einen weitaus stärkeren Einfluss auf die Samenbank, worauf die ausgeprägte negative Korrelation zwischen der Reichhaltigkeit der Samenbank und der Mächtigkeit der Streuauflage hinweist.Der Einfluss der Nachbarschaftsdiversität zeigt sich in einer Erhöhung der mittleren radialen Stammzuwachsraten von Buchen, die in der unmittelbaren Nachbarschaft von anderen Baumarten wuchsen. Die hier vorliegende Studie gehört zu den ersten, die einen artspezifischen Nachbarschaftseffekt auf gegenwärtige Holzzuwächse einer Zielbaumart in naturnahen Wäldern nachweisen konnten. Die Baumartenidentität und der Anteil der unterschiedlichen Arten am Konkurrenzindex (CI) einer Buchennachbarschaft waren dabei bedeutender als der Wert des CIs selbst. Buchen mit wenigen allospezifischen Nachbarn (Kategorie Fagus70-99) zeigten geringere Wachstumseinbußen im negativen Weiserjahr 1976 als Buchen in Reinbeständen. Zudem erholte sich ihr Zuwachs nach der außergewöhnlichen Trockenheit des Jahres 1976 schneller. Ein Puffereffekt allospezifischer Nachbarschaften hinsichtlich schädlicher Umwelteinflüsse kann als eine mögliche Erklärung für diese Beobachtung dienen.Im Zeitraum 1926-1975 wiesen Jahrringe von Buchen aus überwiegend konspezifischen Nachbarschaften (Fagus100 und Fagus70-99) höhere δ13C-Werte auf als Buchen, die besonders stark durch allospezifische Konkurrenten beeinflusst waren (Fagus<70). Die δ13C-Werte aus der jüngeren Vergangenheit (1976-2005) zeigten hingegen keine Unterschiede zwischen den Nachbarschaftsklassen. Daraus lässt sich die Schlussfolgerung ziehen, dass Zielbäume, die heute in der Nachbarschaft von allospezifischen Konkurrenten wachsen, wahrscheinlich von Durchforstungen profitierten, die wertvolle Laubhölzer fördern sollten. Die Durchforstungen führten vermutlich zu einer Verbesserung der Bodenwasserversorgung und zu einem erhöhten Zuwachs. Die erhöhte Verfügbarkeit von Bodenwasser manifestiert sich in den geringeren δ13C-Werten der Bäume aus hauptsächlich allospezifischen Nachbarschaften (Fagus<70). Der Effekt hält allerdings nur bis zum erneuten Schluss des Kronendaches an. Demzufolge sind die δ13C-Signaturen wahrscheinlich eher als sekundäre Effekte forstlicher Maßnahmen zu interpretieren als dass sie direkte Diversitätseffekte auf die Wasserversorgung der Zielbuchen abbilden.Störungsregime, forstliche Bewirtschaftung und Bestandesalter sind von hoher Bedeutung für ökosystemare Prozesse in Wäldern. Sie hinterlassen Spuren in der Bodensamenbank, in der Jahrringbreite sowie in der δ13C-Signatur der Jahrringe. Zusammenfassend nehme ich an, dass die Konstellation der Baumnachbarschaft aller Wahrscheinlichkeit nach einen Umweltfaktor geringeren Ranges darstellt im Vergleich zu anderen Faktoren, die den jährlichen Zuwachs bestimmen, wie z. B. Bodenzustand und Strahlungsangebot. Zwar kann die Konstellation der Baumnachbarschaft unter bestimmten Bedingungen Wachstumsreaktionen einer Zielbuche beeinflussen, allerdings ist dieser Faktor zu schwach, um die maßgeblichen Wirkungszusammenhänge im Zusammenspiel Zuwachs-Umwelt zu bestimmen.