Modulatorische Effekte von Stickstoffmonoxid und Juvenilhormon auf die Kontrolle des Reproduktionsverhaltens in weiblichen Chorthippus biguttulus
Modulatory effects of nitric oxide and juvenile hormone on the control of reproductive behavior in female Chorthippus biguttulus
von Andrea Wirmer
Datum der mündl. Prüfung:2010-07-01
Erschienen:2010-11-26
Betreuer:Prof. Dr. Ralf Heinrich
Gutachter:Prof. Dr. Ralf Heinrich
Gutachter:Prof. Dr. Gabriele Flügge
Gutachter:Prof. Dr. Andreas Stumpner
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Format:PDF
Description:Dissertation
Zusammenfassung
Englisch
Juvenile hormone (JH) and nitric oxide (NO) both influence the reproductive behavior of female grasshoppers. The present thesis explores a possible connection between JH and NO signaling in the control of female reproductive behavior in the grasshopper Chorthippus biguttulus. The effects of JH on grasshopper females sound production and mating behavior were analyzed after manipulating the JH level. A functional relation between JH and NO on cellular basis was found by neuroanatomical studies. Observation of natural reproductive behavior of Ch. biguttulus females in small laboratory populations established a reliable temporal scheme for the succession of reproductive states. Imaginal molt is followed by a period of primary rejection that after approximately one week changes directly into active copulatory readiness , associated with female sound production that serves as a strong male-attracting communication signal. Females mate multiply before the first oviposition. Experimental manipulations of hemolymph JH titer demonstrated that JH is necessary to initiate and sustain reproductive behavior, but high JH titers suppress female sound production. Inhibition of NO production by systemic application of a nitric oxide synthase (NOS) inhibitor increased female sound production while lowering JH hemolymph titers. Within the JH producing corpora allata NOS expressing cell bodies were labeled by NADPHdiaphorase staining, anti NOS immunocytochemistry and immunostaining of citrulline, a byproduct of NO production. RFamide immunoreactive brain-to-corpora allata projections from pars intercerebralis and lateralis neurons were identified as cellular targets of NO release in the corpora allata. Involvement of NO/cGMP signaling in the regulation of corpora allata function, NO production and RFamide controlled hormone release by corpora allata cells parallels the situation in the vertebrate adenohypophysis where NO is, amongst others, produced by gonadotropes and RFamides control the release of gonadotropic hormones.
Keywords: invertebrates; insects; physiology; nitric oxide; juvenile hormone; reproductive behavior; corpora allata; RFamide; females; homoeostasis; neuronal control
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Sowohl Juvenilhormon (JH) als auch Stickstoffmonoxid (NO) beeinflussen das reproduktive Verhalten weiblicher Heuschrecken. Die vorliegende Arbeit untersucht eine mögliche Verbindung zwischen JH und NO Signalen bei der Kontrolle des weiblichen Paarungsverhaltens in der Heuschrecke Chorthippus biguttulus. Die Effekte von JH auf die Lauterzeugung und das Paarungsverhalten von Heuschreckenweibchen wurden nach der Manipulation des JH Levels analysiert. Durch neuroanatomische Studien konnte eine funktionelle Beziehung zwischen JH und NO auf zellulärer Ebene gefunden werden. Die Beobachtung des natürlichen Reproduktionsverhaltens von Ch. biguttulus Weibchen in kleinen Laborpopulationen lieferte ein verlässliches Zeitschema für den Ablauf reproduktiver Stadien. Auf die Imaginalhäutung folgt eine Periode der primären Abwehr , die nach ca. einer Woche direkt in die Periode der aktiven Paarungsbereitschaft übergeht, welche mit weiblicher Lautproduktion einhergeht, die für Männchen ein sehr attraktives Kommunikationssignal darstellt. Weibchen paaren sich mehrere Male bevor sie zur ersten Eiablage kommen. Die experimentelle Manipulation des JH Titers der Hemolymphe zeigte, dass JH benötigt wird, um Reproduktionsverhalten zu initiieren und zu erhalten, jedoch unterdrücken hohe JH Titer die weibliche Lautproduktion. Die Inhibition der NO Produktion durch systemische Applikation eines Stickstoffmonoxidsynthase (NOS) Inhibitors steigerte die weibliche Lautproduktion während sie den JH Titer der Hemolymphe absenkte. In den JH produzierenden Corpora allata wurden NOS exprimierende Zellkörper durch NADPHdiaphorase Färbung, anti NOS Immunfärbung und Immunzytochemie gegen Citrullin, ein Nebenprodukt der NO Synthese, gefunden. RFamid immunreaktive Hirn-zu-Corpora allata Projektionen aus der Pars intercerebralis und lateralis wurden als zelluläre Zielorte der NO-Abgabe in den Corpora allata identifiziert. Die Beteiligung von NO/cGMP Signalen an der Regulation der Corpora allata Funktion, NO Produktion und die Kontrolle der Hormonausschüttung durch RFamid stellt eine Parallele zur Funktion der Adenohypophyse der Vertebraten dar, wo NO unter anderem in gonadotropen Zellen produziert wird und RFamid die Ausschüttung von Gonadotropinen kontrolliert.
Schlagwörter: Invertebraten; Insekten; Physiologie; Stickstoffmonoxid; Juvenilhormon; Reproduktionsverhalten; Corpora allata; RFamid; Weibchen; Homöostase; Neuronale Kontrolle