Pharmacological studies on the contribution of the neuropeptide proctolin to the cephalic control of singing behavior in grasshopper Chorthippus biguttulus (L.1758)

Abstract

Das artspezifische Gesangsverhalten der Feldheuschrecke Chorthippus biguttulus läßt sich sowohl bei Männchen als auch bei Weibchen durch Injektionen des Pentapeptids Proktolin in das zentrale Protozerebrum auslösen. Das stimulierte Verhalten entspricht bezüglich der seiner zeitlichen Struktur und der Bewegungs- und Lautmuster weitgehend der natürlichen Stridulation. Verglichen mit der durch Muskarin ausgelösten Stridulation tritt das durch Proktolin induzierte Verhalten zwar nach kürzerer Latenz auf, ist aber auch von kürzerer Dauer. Gesangsstimulation durch Proktolin erfolgt dabei unabhängig von der Aktivierung muskarinischer ACh-Rezeptoren, die experimentell durch Skopolamin blockiert werden können. Während Aktivierung muskarinischer ACh-Rezeptoren zumeist Werbegesang auslöst führt Proktolin an identischem Stimulationsort zur Durchführung zusätzlicher Balzelemente (Flügelflattern, Anspringbewegungen etc.) die dem Werbeverhalten der Feldheuschrecken zuzuordnen sind. Endogene synaptische Ausschüttung von Proktolin könnte daher den Übergang von Rufgesängen zu Werbegesängen initiieren, welcher möglicherweise durch den Gesang eines artgleichen Weibchens in unmittelbarer Nähe ausgelöst wird.Der Gesang stimulierende Effekt von Proktolin verschwindet bei wiederholter Applikation in kurzen Intervallen (<30s), was auf eine Desensitisierung der Proktolinrezeptoren hindeutet. Proktolin vermittelt Erregung im Gesang kontrollierenden Hirnneuropil durch Aktivierung von Phospholipase C (hemmbar durch Neomycin und Lithiumionen), Proteinkinase C (direkt aktivierbar durch Phorbolester) und nicht Ryanodin sensitive Kalziumausschüttung aus intrazellulären Speichern. Auch Kalziumeinstrom aus dem Extrazellulärraum (hemmbar durch 5 mM Ni2+) könnte zur Gesamterregung beitragen. Hemmung der Adenylatzyklase durch co-injiziertes SQ22536 führte zu kleiner Veränderung der durch Proktolin stimulierten Gesangsaktivität. Desweiteren konnte spezifisches Stridulationsverhalten durch Aktivierung metabotroper Glutamatrezeptoren (mGluRs(1,5) durch DHPG) induziert werden, wogegen Dopamin das durch Proktolin stimulierte Verhalten inhibiert. Durch Proktolin ausgelöste Stridulation konnte auch durch Co-Stimulation anderer Transmitter (Glyzin, Histamin, Glutamat) in ihrem Zeitverlauf und/oder in Bezug auf die durchgeführten Stridulationsbewegungen moduliert werden. Mögliche Funktionen und Mechanismen solcher Co-Trasmissionen im Stridulation kontrollierenden Hirnneuropil von Feldheuschrecken werden diskutiert.