Taxonomy and Symbiosis in Associations of Physciaceae and Trebouxia
Taxonomie und Symbiose in Assoziationen von Physciaceen und Trebouxia
by Gert Helms
Date of Examination:2003-11-06
Date of issue:2003-12-10
Advisor:Prof. Dr. Thomas Friedl
Referee:Prof. Dr. Gerhard Rambold
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Format:PDF
Description:Dissertation
Abstract
English
The lichenized ascomycete family of the Physciaceae and their compatible photobionts were investigated, using nrITS sequencing. Fresh or herbarium material collected world wide, representing 23 of the 27 Physciacean genera, was analyzed. The sequence data allowed detailed taxonomic analyses of both biont groups. In the Physciaceae, basal lineages of the nrITS phylogeny were found to correlate strongly with the distribution of several phenotypic traits. A major lineage of the Physciaceae was shown to include the Caliciaceae, another lichenized ascomycete family. All samples of the Physciaceae were associated with photobionts of the genus Trebouxia. A database of more than 300 Trebouxia nrITS sequences was compiled, representing a diversity in Trebouxia not previously described. The taxonomy of this genus is revised and a system of ITS-variant assignment is suggested for structuring genotaxon diversity. Many of the Physciaceae species appeared highly selective with respect to their compatible photobiont. In contrast, none of the photobionts could be shown to be restricted to a particular mycobiont lineage. The apparent restriction of many mycobionts to a particular photobiont suggested an ecological dependence of the mycobiont on its compatible photobiont. Therefore, it was examined, if phylogenetic branching in Trebouxia triggered speciation in associated Physciaceae. However, a comparative analysis of Trebouxia and Physciaceae phylogenies did not reveal any patterns of correlated cladogenesis. In contrast, major Trebouxia lineages were found to be significantly correlated with environmental parameters such as substrate pH and macroclimate. Physciaceae evolution appeared to be much less restricted by these factors.Physciaceae nrSSU genes turned out to contain more introns than presently known from any other group of organisms. Taking advantage of the unique compilation of these introns, strongly conserved regions in group I introns were identified that allowed the design of primers compatible with all introns of a particular insertion site. Using these primers, introns could be detected that were not recognized by nrSSU sequencing.
Keywords: Lichens; Taxonomy; Symbiosis; Coevolution; Physciaceae; Trebouxia; Lecanorales; Phylogenie; internal transcibed spacer; Introns; SSU; ITS; ITS-Variants; Caliciaceae; Primer
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Die Familie der Physciaceen (lichenisierte Ascomyceten) und deren kompatible Photobionten wurden mit Hilfe von nrITS-Sequenzierungen untersucht. Es wurde Frisch- oder Herbarmaterial bearbeitet, das weltweit gesammelt worden war und 23 der 27 Physciaceengattngen repräsentierte. Die Sequenzdaten erlaubten eine differenzierte taxonomische Bearbeitung beider Biontengruppen. Basale Linien der Physciaceenphylogenie waren eng korreliert mit der Verteilung mehrerer phänotypischer Merkmale. Es konnte gezeigt werden, daß die Caliciaceen, eine andere Flechtenfamilie, die Schwestergruppe zu einer der vier Hauptlinien der Physciaceen bilden. Alle Proben der Physciaceen waren mit Algen aus der Gattung Trebouxia assoziiert. Ein Datensatz von über 300 Trebouxia nrITS-Sequenzen wurde zusammengestellt, der eine zuvor ungekannte Diversität innerhalb der Gattung Trebouxia repräsentiert. Die Taxonomie dieser Gattung wurde revidiert und ein System zur Abgrenzung und Zuordnung von nrITS-Varianten vorgeschlagen, das eine Strukturierung der gefundenen Diversität erlaubt. Viele der untersuchten Physciaceenarten erschienen hoch selektiv in Bezug auf ihre kompatiblen Photobionten. Im Gegensatz dazu konnte bei keinem der Photobionten eine Beschränkung auf nur eine Mycobiontenlinie gezeigt werden. Die Beschränkung vieler Mycobionten auf einen bestimmten Photobionten wurde als eine ökologische Abhängigkeit des Mycobionten von seinem kompatiblen Photobionten interpretiert. Daher wurde untersucht, ob Artbildungsereignisse in Trebouxia, Artbildungsereignisse in den assoziierten Physciaceen auslösen können. In einem Vergleich der Trebouxia- mit der Physciaceenphylogenie konnten jedoch keine korrelierten Verzweigungsmuster festgestellt werden. Hauptlinien der Trebouxien waren allerdings mit Umweltparametern, wie z.B. Substrat-pH und Makroklima korreliert. Die Evolution der Physciaceen war von diesen Faktoren offensichtlich deutlich weniger abhängig.Die nrSSU-Gene der Physciaceen enthielten mehr Introns als die aller anderen bekannter Organismengruppen. Der einzigartige Datensatz konnte genutzt werden, um konservierte Regionen innerhalb dieser Introns zu identifizieren. Auf diese konservierten Regionen konnten Primer konstruiert werden, die mit allen Introns einer Insertionsstelle kompatibel waren. Mit Hilfe dieser Primer konnten Introns detektiert werden, die bei der nrSSU-Sequenzierung unerkannt geblieben waren.
Schlagwörter: Flechten; Taxonomie; Symbiose; Coevolution; Physciaceae; Trebouxia; Lecanorales; Phylogenie; internal transcibed spacer; Introns; SSU; ITS; ITS-Varianten; Caliciaceae; Primer