QTLs for oil content and their relationships to other agronomic traits in an European x Chinese oilseed rape population

Abstract

Rapsöl dient sowohl in China als auch in Europa als eins der wichtigsten pflanzlichen Öle der menschlichen Ernährung. Das Rapsschrot hat einen hohen Proteingehalt und eine ausgewogenen Aminosäure-Zusammensetzung und wird als wertvolle Eiweißquelle im Mischfutter eingesetzt. Für die Rapszüchtung ist es daher wichtig, die genetische Grundlage von Öl- und Proteingehalt besser zu verstehen. Dafür ist die Identifizierung einzelner Gene (QTL = Quantitative Trait Loci) mit Hilfe molekularer Marker sehr hilfreich. Ebenfalls von großer Bedeutung ist es, den Zusammenhang zwischen QTL für Öl- und Proteingehalt und Entwicklungsstadien sowie Ertragskomponenten zu untersuchen. Aus einer Kreuzung zwischen der alten deutschen Sorte Sollux' und der chinesischen Landsorte Gaoyou' wurden über Microsporenkultur 282 verdoppelte haploide (DH) Linien entwickelt. Für diese Population wurde eine Kopplungskarte mit 125 SSR Markern erstellt. Die DH-Linien wurden an zwei Orten in Deutschland (Reinshof und Weende, beide in der Nähe von Göttingen) und an zwei Orten in China (Hangzou und Xian) angebaut. Es wurde eine neue Software (QTLMapper 1.0) verwendet, um für die QTL die additiven (a) und die additiv x additiv epistatischen (aa) Geneffekte sowie deren Interaktionen mit den Umwelten zu bestimmen. Beide Elternlinien zeigten eine hohen Ölgehalt. Obwohl der Unterschied zwischen den Eltern für Öl- und Proteingehalt an allen Orten maximal 3 % betrug, wurde bei den DH-Linien eine sehr große Variation beobachtet, die in Deutschland für den für den Öl- und Proteingehalt 17% bzw. 10% betrug und in China 10% bzw. 7%. Für die Merkmale Ölgehalt, Proteingehalt im Samen und Proteingehalt im Schrot konnten 8, 5, bzw. 7 OTL mit additiv-genetischen Effekten und 9, 6, bzw. 6 Genkombinationen mit epistatischen Effekten identifiziert werden. Die Additiveffekte erklärten für die einzelnen Merkmale zwischen 30 und 40 % der phänotypischen Varianz, und die epistatischen Effekte erklärten zwischen 25 und 40 % der phänotypischen Varianz. Für die wichtigsten vier Gene stammten je zwei der positiven Allele für den Ölgehalt von dem europäischen bzw. dem chinesischen Elter. Dieses Ergebnis wurde bestätigt durch die molekulare Charakterisierung der jeweils 20 DH-Linien mit dem höchsten bzw. niedrigsten Ölgehalt. Viele QTL zeigten außerdem Wechselwirkungen mit der Umwelt und bestätigten damit die sehr komplexe genetische Bestimmung von Öl- und Proteingehalt bei Raps. Der Zusammenhang zwischen Öl- und Proteingehalt wurden näher analysiert durch ein conditional mapping", bei dem die Variation eines Merkmals (z.B. Ölgehalt) untersucht wird unter der Annahme, dass sich ein zweites Merkmal (z.B. Proteingehalt) nicht gleichzeitig auch ändert. Die Ergebnisse dieses conditional mapping" zeigen, dass (i) es möglich ist, Pleiotropie und genetische Kopplung voneinander zu unterscheiden, (ii) die QTL für Öl- bzw. Proteingehalt teilweise voneinander unabhängig sind, teilweise aber auch QTL für eines der Merkmale direkt das andere Merkmal beeinflussen, und dass (iii) besonders für epistatische Wechselwirkungen zwischen Genen das conditional mapping" zu stark veränderten Ergebnissen führt. Öl- und Proteingehalt des Samens hängen genetisch eng miteinander zusammen. Daher ist es einfacher, einen hohen Ölgehalt im Samen mit einem hohen Proteingehalt im Rapsschrot zu kombinieren. Die meisten QTL für Proteingehalt im Schrot zeigten keinen Zusammenhang mit den QTL für Ölgehalt in den Samen. Der Einfluss der Entwicklungsphasen auf den Öl- und Proteingehalt wurde ebenfalls mit dem conditional mapping" untersucht. Der Blühzeitpunkt wirkte sich vor allem auf den Ölgehalt aus, während die Kornfüllungsphase enger mit dem Proteingehalt zusammenhing. Die beiden wichtigsten QTL für dem Ölgehalt wurden in allen Entwicklungsphasen nachgewiesen, und die jeweils günstigen Allele stammten von dem chinesischen Elter. Drei QTL mit günstigen Allelen von den europäischen Eltern waren dagegen mit einem frühen Blühtermin assoziiert. Ein conditional mapping" von Öl- und Proteingehalt unter Berücksichtigung von Samengewicht, Samen je Schote und Wuchshöhe zeigte sowohl additive als auch epistatische Genwirkungen. Die Merkmale Ölgehalt, Proteingehalt und Samengewicht hingen kaum miteinander zusammen. Das Einzelsamengewicht und die Anzahl Samen je Schote sind wichtige Ertragskomponenten, und die Schotenlänge ist normalerweise hoch korreliert mit der Anzahl Samen je Schote. Für diese drei Merkmale wurden 7, 6, bzw. 9 QTL identifiziert, die 40, 35, bzw. 70% der phänotypischen Variation erklären. Für die Schotenlänge wurden keine und für das Samengewicht nur sehr geringe epistatische Effekte nachgewiesen, während diese Effekte für die Anzahl Samen je Schote signifikant waren. QTL für Samengewicht sind vor allem assoziiert mit Blühzeitpunkt und Kornfüllungsphase, während QTL für Anzahl je Schote eher mit der Blühdauer zusammenhängen. Der letzte Teil der Arbeit beschäftigt sich mit der Kartierung von zwei Eigenschaften, die den Wuchstyp betreffen (Wuchshöhe und Anzahl Verzweigungen),sowie zwei phänologische Eigenschaften, Blüh- und Reifzeitpunkt). Für die Wuchshöhe wurden sehr viele QTL identifiziert. Beim Blühzeitpunkt fiel auf, dass bei sieben der acht identifizierten QTL das Allel für frühe Blüte aus dem chinesischen Elter stammt. Zusammenfassend kann gesagt werden, dass eine markergestützte Erhöhung von Öl- und Proteingehalt erfolgversprechend ist. Dabei wird es wichtig sein, das komplexe Netzwerk aus Sameninhaltsstoffen und Umweltfaktoren sorgfältig zu analysieren und besser zu verstehen.