Root morphology of co-occurring African fruit tree species with contrasting strategies of exploration and exploitation.

Abstract

Um artspezifische Unterschiede von Wurzeltypen zu beschreiben, wurden Untersuchungen an exkavierten Grobwurzelsystemen von Grewia flava DC. (Tiliaceae), Strychnos cocculoides BAK., Strychnos spinosa LAM. (Loganiaceae) und Vangueria infausta BURCH. (Rubiaceae) durchgeführt. Zusätzlich konnten morphologische Parameter von Feinwurzeln aus systematischen Bodenproben abgeleitet werden. Die Eigenschaften dieser beiden Funktionseinheiten, ihre räumliche Anordnung inbegriffen, wurden miteinander verglichen. Die Anwendung einer halb-automatischen Digitalisierung ermöglichte die Rekonstruktion von 3-D Modellen der Grobwurzelsysteme. Die Feinwurzelanalyse erfolgte mit digitaler Bildanalyse, um einerseits morphologische Größen zu quantifizieren, die ihrerseits, mit dem Trockengewicht korrelliert, zur Approximation der gesamten Feinwurzelmasse dienten.Während die Fraktale (box counting dimension) der Grobwurzeln sowohl für räumliche (D) als auch für projezierte (Dxy) Bedingungen errechnet wurden, konnten fraktale Charakteristiken der Feinwurzeln nur für planare Annahmen ermittelt werden. Außerdem wurden zwei neue Indices, qa und qb, entwickelt, um die topologischen Größen altitude a und mean topological depth b zu normieren. Beide Parameter wurden zusätzlich durch link length-Analysen ergänzt. Dabei standen topologische und die Wurzelarchitektur betreffenden Eigenschaften mit ihrem Einfluß auf "exploration" und "exploitation" im Mittelpunkt des Interesses. Zu diesem Zweck wurden bereits bekannte Parameter für Feinwurzeln, z.B. exploration index E(0) und exploitation index E(φ), auf Grobwurzelsysteme und Feinwurzelproben angewandt. Für die Grobwurzelanalyse kamen außerdem die Kennziffern number of explored cells NEC, exploration efficiency EE und ein neuer Parameter, generalized efficiency of exploitation GEE(φ), zur Anwendung, um exploratives und exploitatives Verhalten zu quantifizieren. Somit wurden zum einen Definitionen aus der Literatur erweitert und verallgemeinert und hiermit allgemein verwendete Begriffe festgelegt. Die Einführung eines individuellen Bodenvolumens (individual soil volume) ISV, um Gößenunterschiede der einzelnen Grobwurzelsysteme zu berücksichtigen, erwies sich außerdem als nützlich, unterschiedliche räumliche Verteilung der Feinwurzeln (innerhalb und außerhalb des ISV) aufzuspüren.Klare Unterschiede zwischen den betrachteten Arten sind offensichtlich. Strychnos cocculoides, mit relativ gering verzweigten Grobwurzelsystemen und nur spärlich entwickelten Feinwurzeln, kontrastierte am meisten mit Wurzelsystemen von Vangueria infausta. Bezüglich der Wurzelkonkurrenz muss Strychnos cocculoides als gering, Vangueria infausta dagegen als sehr stark explorativer Vertreter betrachtet werden. Grewia flava und Strychnos spinosa liegen zwischen beiden Extremen. Für Feinwurzeln ergab sich die gleiche Reihenfolge bezüglich exploitativem Verhalten. Jedoch ergaben sich klare artspezifische Unterschiede für die exploitation der Grobwurzelsysteme nur für GEE(φ): hier erwies sich Grewia flava als maximal exploitativ im Gegensatz zu Strychnos cocculoides. In diesem Zusammenhang scheint eine offensichtliche Verbindung zwischen tiefwurzelnden, weniger explorativen Grobwurzelsystemen, mit Tendenz zu einer "herringbone"-ähnlichen Verzweigung vorzuliegen. Das andere Extrem, flach wurzelnde Arten, mit intensiver und dichotomer Verzweigung, weist dagegen ein hohes exploratives Potential auf. Auch die external link length (le) war recht gut mit topologischen Größen korreliert. Ähnlichkeiten zwischen Grob- und Feinwurzeleigenschaften deuten auf eine 'gemeinsame Strategie' für die Konstruktion beider Funktionseinheiten hin. Empirische Untersuchungen bestätigen die "Leonardo Regel" und erhärten somit die pipe stem theory für Grobwurzelsysteme. Obwohl die Beziehung zwischen Wurzelhalsdurchmesser und weiteren metrischen Größen (Wurzellänge, Wurzelvolumen) gute Korrelationen erzielte, hat die Analyse der "tapering rules" keine überzeugenden Ergebnisse erbracht.Die Kombination von Wurzelexkavation mit systematischen Bodenproben erwies sich als gut geeignet, um detaillierte Informationen über Aufbau und Zusammensetzung gesamter Wurzelsysteme und damit auch Aufschluss über artspezifische Unterschiede der potenziellen Konkurrenz zu erhalten. Die Ergebnisse deuten darauf hin, dass koexistierende Arten, mit unterschiedlichen Wurzelstrategien räumlich und/oder zeitlich unterschiedliche Bereiche gemeinsam benutzen, um den Erwerb der bodenbürtigen Ressourcen zu maximieren.