Wood Quality, Carbon and Nitrogen Partitioning, and Gene Expression Profiling in <i>Populus</i> Exposed to Free Air CO₂ Enrichment (FACE) and N-fertilization

Abstract

Die atmosphärische Kohlenstoffkonzentration (CO2) ist seit dem Beginn der Industrialisierung kontinuierlich gestiegen. Gleichzeitig hat die Deposition von Stickstoff ebenfalls zugenommen. Die Auswirkungen dieser Umwelteinflüsse auf die Holzqualität und die Verteilung von Kohlenstoff (C)- bzw. Stickstoff (N) in Kurzzeit- und Langzeit-Depots im Holz forstwirtschaftlich genutzter Bäume sind bisher noch nicht klar. Um diese Fragen näher zu beleuchten, wurden Klone der Pappelarten Populus × euramericana, Populus alba und Populus nigra unter ambienten Kohlenstoffkonzentrationen (≈ 370 ppm CO2) oder erhöhten Kohlenstoffkonzentrationen [CO2] (≈ 550 ppm CO2) in Mittelitalien angezogen. Dies fand unter Anwendung der Free-Air CO2 Anreicherungstechnologie (FACE) statt. Das FACE-Projekt war für sechs Jahre angesetzt. Nach drei Jahren wurde die Anpflanzung auf den Stock zurückgesetzt und nach dem Austrieb die Hälfte der Bäume zusätzlich mit Stickstoff gedüngt. In der vorliegenden Arbeit wurden diese Sekundärtriebe untersucht.Um die Holzqualität in Bezug auf die erhöhte CO2-Konzentration und Stickstoffdüngung zu charakterisieren, wurde Wachstum und Holzanatomie der drei Pappelklone untersucht. Die anatomischen Untersuchungen zeigten, daß die Kombination von erhöhtem Kohlendioxid und erhöhter Stickstoffdüngung zu einer einer Verringerung der Zellwände an der Querschnittsfläche in der Höhe 5-12 % in allen drei Klonen führten. Daraus können für die Zukunft negative Effekte auf die Holzqualität abgeleitet werden.Um die Kohlenstoffverteilung zwischen Kurzzeit- und Langzeitdepots im Holz unter erhöhtem CO2 und unter erhöhter Stickstoffdüngung zu quantifizieren, wurden in P. nigra die Kohlenstoffkonzentration und die Depotgröße bestimmt. Der Haupteffekt von erhöhtem CO2 und der zusätzlichen Stickstoffdüngung war eine Stimulierung der oberirdischen Biomasse um 30 %. Die relative C-Verteilung zwischen mobilen und immobilen Fraktionen wurde von der erhöhten Kohlendioxid- und Stickstoffkonzentration nicht signifikant beeinflusst.Um Sekundärmetabolite und die internen Stickstoffdepots unter erhöhtem CO2 und Stickstoffeinfluss näher zu charakterisieren, wurden kohlenstoffbürtige Produkte wie Phenole und Tannine, die Gesamtstickstoffkonzentration und ligningebundene Stickstoff bei P. nigra gemessen. Weder die erhöhte CO2-Konzentration noch die erhöhte Stickstoffzufuhr veränderten die Stickstoffverteilung zwischen ligningebundenem Stickstoff und anderen stickstoffhaltigen Verbindungen. In P. nigra existierte eine positive Korrelation zwischen der Proteinbiosynthese und der Produktion von Sekundärmetaboliten.Um einen Einblick in die molekularen Mechanismen zu gewinnen,, die für die Veränderungen der Eigenschaften des Holzes unter erhöhtem Kohlendioxidgehalt und erhöhter Stickstoffdüngung verantworlich sind, wurden Holzanatomie, Ligningehalt, Brennwert und chemische Holzzusammensetzung (mittels Fourier-Transform-Infrarot-Spektroskopie, FTIR) analysiert und in Bezug zum Genexpressionprofil des sich differenzierenden Xylem gesetzt. Gemeinsam verursachen die CO2-Begasung und die Stickstoffdüngung eine erhöhte Ligninbildung; der Brennwert des Holzes wurde durch diese Behandlungen nicht beeinflusst. Die Transkriptionsanalyse mit Hilfe eines microarrays, der ca. 3 444 verschiedene Genfragmente der Pappel trug, ergab, dass nur wenige Transkripte durch die erhöhte CO2-Konzentration und/oder die vermehrte Stickstoffzugabe signifikant verändert waren. Dies beinhalte zwei Gene, die bei der Ligninbiosynthese eine Rolle spielen, d.h.eine Kaffeesäure-O-Methyltransferase 1 (COMT-1) und eine Ferulat-5-Hydroxylase (F5H). Daß erhöhtes CO2 in Kombination mit N-Düngung den Ligninstoffwechsel antreibt, wird auch durch die Ergebnisse der Klasonligninanalyse und der FTIR-Analyse gestützt.Auf der Basis dieser Ergebnisse kann vermutet werden, dass unter den für die Zukunft prognostizierten Klimabedingungen negative Auswirkungen auf die Holzqualität zu erwartet sind. Assimilierter Kohlenstoff kann vermehrt für das strukturelle Wachstum eingesetzt werden, insesondere wenn die für die Plantagenwirtschaft genutzten Flächen unter erhöhtem CO2 zusätzlich gedüngt werden. Das Abwehrvermögen in Form phenolischer Verbindngen war trotz vermehrten Wachstums unter diesen Bedingungen nicht vermindert.