Taxonomy and Phylogeny of the Liverwort Genus Thysananthus (Marchantiophyta; Lejeuneaceae)
Taxonomie und Phylogenie der Lebermoosgattung Thysananthus (Marchantiophyta; Lejeuneaceae)
by Phiangphak Sukkharak
Date of Examination:2011-06-08
Date of issue:2011-06-23
Advisor:Prof. Dr. Robbert Gradstein
Referee:Prof. Dr. Robbert Gradstein
Referee:PD Dr. Michael Stech
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Name:sukkharak.pdf
Size:52.0Mb
Format:PDF
Description:Kumulative Dissertation
Abstract
English
A systematic study of the liverwort genus Thysananthus, especially the subgenus Thysananthus, based on the results of morphological-anatomical, phytochemical and molecular phylogenetic analyses, leads to the recognition of 29 species in the genus: 15 species in subg. Thysananthus in two sections, sect. Thysananthus (eleven species) and sect. Dendrolejeunea (Spruce) Sukkharak (four species) and 14 species in subg. Mastigolejeunea (Spruce) Sukkharak. Based on the morphological-anatomical study two new species, T. discretus Sukkharak & Gradst. and T. combinatus Sukkharak, and one new variety are newly described and several new or little known morphological characters are recognized. The chemical heterogeneity of T. convolutus, which is congruent with variation in the dentation of leaves, underleaves and female bracts in this species, supports resurrection of T. gottschei, considered a synonym of T. convolutus, as a separate taxon. The results of a molecular phylogenetic analysis confirm the placement of Mastigolejeunea pancheri in Thysananthus and provide evidence for a broader circumscription of the genus Thysananthus, including the genera Dendrolejeunea and Mastigolejeunea. The molecular evidence also supports the status of T. gottschei and M. humilis (= T. humilis) as separate species and reveals the existence of a putative hybrid, the first one detected in Lejeuneaceae. A monographic treatment of subg. Thysananthus provides a synthesis of the morphological and chemical variation in the subgenus, and the new classification of the broadly defined genus Thysananthus. Some new taxa are described and numerous new combinations are proposed. An artificial key to the species of the genus Thysananthus is provided and each species of subg. Thysananthus is fully described and illustrated, with extensive synonymy and detailed data on habitat and distribution. An annotated list of the fourteen species in subg. Mastigolejeunea is also provided. The subg. Thysananthus is mainly characterized by Lejeunea-type vegetative branches, stem epidermal cells large as medullary cells or dorsal epidermal cells enlarged, leaves convolute when dry, leaf cells elongate and trigones cordate, adnate underleaves present, gynoecial innovations present and with lejeuneoid leaf sequence, female involucres toothed, and perianth sharply 3-keeled and toothed. The subg. Thysananthus is pantropical in distribution, with four species ranging into warm temperate regions; the centre of diversity is in Southeast Asia. The species grow as epiphytes in tropical lowland and montane rain forests and cloud forests.
Keywords: liverwort; Lejeuneaceae; Dendrolejeunea; Mastigolejeunea; phylogeny; taxonomy; Thysananthus
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Als Ergebnis einer systematischen Bearbeitung der Lebermoosgattung Thysananthus, insbesondere der Untergattung Thysananthus, auf der Basis morphologisch-anatomischer, phytochemischer und molekularphylogenetischer Analysen, werden 29 Arten anerkannt: 15 Arten in der Untergattung Thysananthus in zwei Sektionen, sect. Thysananthus (11 Arten) und sect. Dendrolejeunea (Spruce) Sukkharak (vier Arten), und 14 Arten in der Untergattung Mastigolejeunea (Spruce) Sukkharak. Die morphologisch-anatomischen Untersuchungen führen zur Neubeschreibung zweier Arten, T. discretus Sukkharak & Gradst. und T. combinatus Sukkharak, sowie einer neuen Varietät, und zur Beschreibung mehrerer neuer oder bislang wenig bekannter morphologischer Merkmale. Die chemische Heterogenität von T. convolutus, die mit Unterschieden in der Zähnung von Blättchen und Unterblättchen übereinstimmt, unterstützt die Wiederanerkennung der Art T. gottschei, welche bislang als synonym mit T. convolutus angesehen wurde. Die Ergebnisse der molekularphylogenetischen Analysen bestätigen die Stellung von Mastigolejeunea pancheri in Thysananthus und bieten Anhaltspunkte für eine breitere Umschreibung der Gattung Thysananthus, inklusive der Gattungen Dendrolejeunea und Mastigolejeunea. Die molekularen Daten unterstützen den Status von T. gottschei und M. humilis (= T. humilis) als eigene Arten und weisen auf die Existenz einer möglichen Hybride hin, der ersten die bislang in den Lejeuneaceae gefunden wurde. Die monographische Bearbeitung der Untergattung Thysananthus beinhaltet eine Synthese der morphologischen und chemischen Variabilität in der Untergattung, eine neue taxonomische Einteilung der weit gefassten Gattung Thysananthus mit einigen neuen Taxa und zahreichen neuen Kombinationen, sowie einen Bestimmungsschlüssel der Arten der Gattung Thysananthus. Alle Arten der Untergattung Thysananthus werden ausführlich beschrieben und illustriert, mit detaillierten Angaben zu Synonymen, Habitaten und Verbreitung. Die 14 Arten der Untergattung Mastigolejeunea werden in einer kommentierten Auflistung behandelt. Die Untergattung Thysananthus kann im Wesentlichen durch die Kombination der folgenden Merkmale charakterisiert werden: Verzweigung der vegetativen Äste vom Lejeunea-Typ, Epidermiszellen der Stämmchen ebenso groß wie die Markzellen oder auf der Dorsalseite vergrößert, Blättchen im trockenen Zustand zusammengerollt, Blattzellen verlängert und mit herzförmigen Eckenverdickungen, verwachsene Unterblättchen vorhanden, gynöziale Erneuerungstriebe vorhanden und mit lejeuneoider Blattfolge, weibliches Involukrum gezähnt sowie Perianth mit drei scharfen Kielen und gezähnt. Die Untergattung Thysananthus ist pantropisch verbreitet mit Südostasien als Diversitätszentrum, vier Arten strahlen in warm-gemäßigte Gebiete aus. Die Arten wachsen als Epiphyten in tropischen Tieflands- und Bergregenwäldern sowie Nebelwäldern.
Schlagwörter: Lebermoose; Lejeuneaceae; Dendrolejeunea; Mastigolejeunea; Phylogenie; Taxonomie; Thysananthus