Herb layer characteristics, fly communities and trophic interactions along a gradient of tree and herb diversity in a temperate deciduous forest

Abstract

Der zunehmende Verlust an biologischer Vielfalt in vielen Ökosystemen hat in den vergangenen Jahrzehnten zu einer verstärkten Beschäftigung mit den Zusammenhängen zwischen Biodiversität und dem Funktionieren von Ökosystemen geführt. Die Forschung in diesem Gebiet konzentriert sich dabei vor allem auf die Ebene der Primärproduzenten, d.h. die Vielfalt an Pflanzen. Oft steht Pflanzendiversität in einem positiven Zusammenhang mit der Diversität und Abundanz von Organismen aus höheren trophischen Ebenen, zum Beispiel Insekten. Außerdem hat sich gezeigt, dass sich Pflanzendiversität auf Pflanze-Insekt-Interaktionen wie Bestäubung und Herbivorie auswirken kann. Die meisten Studien zu Effekten von Pflanzendiversität wurden im Grünland durchgeführt, während Waldökosysteme bisher nur selten berücksichtigt wurden. Insbesondere die Pflanzengemeinschaften der Krautschicht in Wäldern und die dort lebenden Insekten standen selten im Mittelpunkt der Biodiversitätsforschung. In der vorliegenden Arbeit beschäftigten wir uns mit den Effekten von Pflanzenvielfalt in einem naturnahen gemäßigten Laubwald. Zuerst untersuchten wir mögliche Zusammenhänge zwischen der Diversität von Baum- und Krautschicht. Darüber hinaus beschäftigen wir uns mit der Frage, ob sich Baum- und Krautartendiversität auf die Diversität, Abundanz und Artenzusammensetzung von Fliegengemeinschaften in der Krautschicht auswirken. Schließlich untersuchten wir trophische Interaktionen (Herbivorie, bestäubungsabhängige Samenproduktion, Samenprädation) bei unterschiedlichen Levels von Baum- und Krautartendiversität. Für diese Studie wurden 100 Untersuchungsflächen entlang eines Gradienten an Baumartenvielfalt (2 9 Arten) und Krautartenvielfalt (2 28 Arten) im Hainich Nationalpark (Thüringen, Deutschland) herangezogen. Vegetationsaufnahmen der Krautschicht wurden in zwei aufeinanderfolgenden Jahren durchgeführt. Fliegen wurden mit Hilfe von Farbschalen und Saugproben gefangen. Zur Untersuchung von trophischen Interaktionen wurden auf 40 Untersuchungsflächen getopfte Individuen der häufigen Krautschichtarten Lathyrus vernus (Frühlingsplatterbse) und Primula elatior (Hohe Schlüsselblume) ausgebracht und drei Monate lang im Wald belassen. An diesen Phytometer -Pflanzen konnten wir die von Insekten und Schnecken verursachte Herbivorie sowie die Samenproduktion als Maß für den Bestäubungserfolg messen. Die Hälfte aller L. vernus Pflanzen war vor Beginn des Experiments mit pflanzenparasitären Nematoden behandelt worden, um zu untersuchen, ob die Beziehung zwischen unterirdischer und oberirdischer Herbivorie von der Diversität der umgebenden Pflanzengemeinschaft abhängt. In einem weiteren Experiment erforschten wir das Ausmaß an Samenprädation an Samen von L. vernus und P. elatior und identifizierten anhand von selektiven Ausschlusskäfigen die wichtigsten Gruppen von Samenprädatoren. Artenreichtum und Deckung der Krautschicht nahmen mit steigender Baumdiversität zu. Zusätzlich hatten der Deckungsgrad der Krone und die Masse der Humusschicht einen negativen Effekt auf Artenreichtum und Deckung der Krautschicht. Der pH-Wert des Bodens sowie die Entfernung zum Waldrand wirkten sich positiv auf den Artenreichtum der Krautschicht aus. Der Anteil an krautigen Pflanzen nahm mit zunehmender Baumdiversität zu, während der Anteil an Jungbäumen sank. Der Anteil an Gräsern war nicht von der Baumdiversität abhängig. Sowohl Baum- als auch Krautschichtdiversität beeinflussten die Gesamtabundanz an Fliegen, während die Abundanzen der im Untersuchungsgebiet häufigen Fliegentaxa Empidoidea und Phoridae nur auf die Diversität der Krautschicht reagierten. Der Zusammenhang zwischen Fliegenabundanz und Baum- und Krautschichtdiversität war in dem von Linden dominierten Teilgebiet (Lindig) positiv, während es im stärker buchendominierten Teilgebiet (Thiemsburg) keinen oder einen schwach negativen Zusammenhang gab. Die Anzahl an Fliegenfamilien und der Artenreichtum von Empidoidea und Phoridae wurden nicht von Baum- oder Krautschichtdiversität beeinflusst. Im Gegensatz dazu zeigte die Krautdeckung eine starke und durchwegs positive Assoziation mit der Fliegenvielfalt und abundanz. Untersuchungsflächen, die sich in ihrer Baum- und Krautartenzusammensetzung ähnlich waren, wiesen auch ähnliche Fliegengemeinschaften auf. In unserem Phytometer Experiment nahm der Blattfraß an P. elatior mit steigender Baumdiversität ab. Das Ausmaß an Blattfraß an L. vernus wurde nur durch das Vorhandensein von unterirdischen Herbivoren beeinflusst: Die Pflanzen, die mit pflanzenparasitären Nematoden behandelt worden waren, verloren mehr oberirdische Blattfläche an Herbivore. Die Gesamtsamenzahl pro Pflanze reagierte bei L. vernus positiv auf steigende Baumdiversität und nahm bei beiden Pflanzenarten mit steigendem Herbivoriegrad ab. Im Rahmen des Samenprädationsexperiments zeigte sich, dass die Samenprädationsrate bei L. vernus mit steigender Krautschichtdiversität deutlich zunahm, während der Effekt bei P. elatior nur schwach ausgeprägt war. Sowohl Vertebraten als auch Invertebraten entfernten Samen von L. vernus, während vor allem Invertebraten für die Samenprädation an Samen von P. elatior verantwortlich waren. Nacktschnecken erwiesen sich als wichtige Samenprädatoren in unserem Untersuchungsgebiet. Zusammenfassend konnten wir zeigen, dass die Diversität von Baum- und Krautschicht in Deutschlands größtem zusammenhängendem Laubwaldgebiet die Pflanzen- und Fliegengemeinschaften der Krautschicht beeinflusst. Darüber hinaus hat sich herausgestellt, dass verschiedene Typen von trophischen Interaktionen, nämlich Herbivorie, bestäubungsabhängige Samenproduktion und Samenprädation, mit der Baum- und Krautschichtdiversität in Verbindung stehen. In Folge dessen ist zu erwarten, dass Formen der Waldnutzung, die eine hohe Baumdiversität und damit verbunden eine diverse und gut ausgeprägte Krautschicht fördern, der gesamten biologischen Vielfalt im Wald sowie dem ungestörten Ablaufen von trophischen Interaktionen zugute kommen.