Dynamics of Population Coding in the Cortex

Abstract

In dieser Dissertation wird die Aktionspotentialinitiierung (AP-initiierung) in kortikalen Neuronen und dessen Konsequenz für die dynamische Populationskodierung im Gehirn untersucht.In Kapitel 3 untersuche ich die Populationskodierungseigenschaften in einem reduzierten Neuronenmodell, einer Verallgemeinerung des $\theta$-Neurons, in einem in-vivo ähnlichem Regime und vergleiche die Modellvorhersagen mit kürzlich durchgeführten experimentellen Studien. Als Kernergebnis, leite ich, unter Verwendung einer neuen Methode, eine Verbindung zwischen der Geschwindigkeit, mit der eine neuronale Population zeitabhängige Stimuli verarbeiten kann und der Initiierungsgeschwindigkeit von APs her. Unerwarteterweise kann die Geschwindigkeit, mit der eine Population auf zeitabhängige Signale reagieren kann, unabhängig von der Membranzeitkonstante und der stationären Feuerrate sein. Wenn die AP-initiierung sehr schnell ist, können Signale mit einer Frequenz bis zu 1 kHz ungedämpft übertragen werden, obwohl ein einzelnes Neuron in der Population mit einer Rate feuert, die zwei Größenordnungen kleiner ist.In Kapitel 4 untersuche ich die AP-initiierungsdynamik in in-vivo und in-vitro Ableitungen von kortikalen Neuronen. Ich zeige, dass die Initiierungsdynamik durch zwei Eigenschaften charakterisiert ist: Eine sehr schnelle Initiierungsdynamik und eine sehr große Variabilität der Membranpotentiale bei denen APs initiieren. Es zeigt sich, dass sich beide Eigenschaften in Hodgkin-Huxley artigen Modellneuronen gegenseitig ausschließen und, überraschenderweise, dass die AP-initiierungsdynamik in kortikalen Neuronen außerhalb des Verhaltensbereiches dieser Modellklasse liegt. Um den biophysikalischen Ursprung dieses anomalen Verhaltens zu erklären, diskutiere ich drei hypothetische Mechanismen.In Kapitel 5 untersuche ich die Konsequenzen der AP-initiierungsvariabilität, welche in in-vivo Ableitungen beobachtet wird, in einem neuen phänomenologischen Neuronenmodell, dem $V-\psi$ Modell. Ich zeige, dass in vielen Ableitungen ein großer Anteil der Variabilität durch einen unterschwelligen Adaptationsmechanismus erklärt werden kann. Weiterhin untersuchen ich die dynamischen Übertragungseigenschaften dieses Modells, für die ich explizite analytische Ausdrücke herleite, und zeige, dass die Eigenschaften neuronaler AP-initiierung die dynamische Populationsantwort mit einer Hochpasscharakteristik ausstatten. Weiterhin zeige ich, dass der unterschwellige Adaptationsmechanismus eine kürzlich beobachtete Korrelation zwischen dem Membranpotential und der Geschwindigkeit des Membranpotentials zum Zeitpunkt der AP-initiierung in in-vivo Ableitungen von kortikalen Neuronen erklären kann.