Aspects of Signal Processing in Noisy Neurons

Abstract

In jüngerer Zeit hat sich die Erkenntnis durchgesetzt, daß statistische Einflüsse, oft Rauschen genannt, die Verarbeitung von Signalen nicht notwendig behindern, sondern unterstützen können. Dieser Effekt ist als stochastische Resonanz bekannt geworden. Es liegt nahe, daß die Evolution Wege gefunden hat, diese Phänomen zur Optimierung der Informationsverarbeitung im Nervensystem auszunutzen. Diese Dissertation untersucht am Beispiel des pulserzeugenden Integratorneurons mit Leckstrom, ob die Kodierung periodischer Signale in Neuronen durch das ohnehin im Nervensystem vorhandene Rauschen verbessert wird. Die Untersuchung erfolgt mit den Methoden der Theorie der Punktprozesse. Die Verteilung der Intervalle zwischen zwei beliebigen aufeinanderfolgenden Pulsen, die das Neuron aussendet, wird aus einem Integralgleichungsansatz numerisch bestimmt und die zeitliche Ordnung der Pulsfolgen relativ zum periodischen Signal als Markoffkette beschrieben. Daneben werden einige Näherungsmodelle für die Pulsintervallverteilung, die weitergehende analytische Untersuchungen erlauben, vorgestellt und ihre Zuverlässigkeit geprüft. Als wesentliches Ergebnis wird gezeigt, daß im Modellneuron zwei Arten rauschinduzierter Resonanz auftreten: zum einen klassiche stochastische Resonanz, d.h. ein optimales Signal-Rausch-Verhältnis der evozierten Pulsfolge bei einer bestimmten Amplitude des Eingangsrauschens. Hinzu tritt eine Resonanz bezüglich der Frequenz des Eingangssignals oder Reizes. Reize eines bestimmten Frequenzbereichs werden in Pulsfolgen kodiert, die zeitlich deutlich strukturiert sind, währ! end Stimuli außerhalb des bevorzugten Frequenzbandes zeitlich homogenere Pulsfolgen auslösen. Für diese zweifache Resonanz wird der Begriff stochastische Doppelresonanz eingeführt. Der Effekt wird auf elementare Mechanismen zurückgeführt und seine Abhängigkeit von den Eigenschaften des Reizes umfassend untersucht. Dabei zeigt sich ,daß die Reizantwort des Neurons einfachen Skalengesetzen unterliegt. Insbesondere ist die optimale skalierte Rauschamplitude ein universeller Parameter des Modells, der vom Reiz unabhängig zu sein scheint. Die optimale Reizfrequenz hängt hingegen linear von der skalierten Reizamplitude ab, wobei die Proportionalitätskonstante vom Gleichstromanteil des Reizes bestimmt wird (Basisstrom). Während große Basisströme Frequenz und Amplitude nahezu entkoppeln, so daß Reize beliebiger Amplitude in zeitlich wohlstrukturierten Pulsfolgen kodiert werden, erlauben es kleine Basisströme, das optimale Frequenzband durch Veränderung der Reizamplitude zu wählen.