Diversity and evolution of pteridophytes, with emphasis on the Neotropics

Abstract

Pteridophyten, zu denen hier Farne, Schachtelhalme und Bärlappgewächse gerechnet werden, sind besonders divers und üppig in den tropischen Gebirgen Südamerikas. Meine hier vorliegende Arbeit zielt darauf ab, die Diversität dieser Pflanzen besser zu verstehen, wie sie sich entwickelt hat und was ihre Funktion im Ökosystem ist. Baumfarne sind auffällige Elemente des tropischen Bergregenwaldes. Ungefähr 200 Arten der schuppigen Baumfarne aus der Familie Cyatheaceae kommen in den Neotropen vor, vom kleinen stammlosen Farnen auf Blockhalden bis zum 20 m hohen Giganten in dichten Wäldern. Meine Arbeit an dieser Gruppe führte zur Erkennung 19 neuer und ehemals als Synonym geführter Arten aus den Gattungen Alsophila und Cyathea. Die verwirrende Nomenklatur wurde durch die korrekte Typisierung der Cyathea pallescens (Sodiro) Domin teilweise bereinigt. Ferner wurde eine aktuelle Checkliste der Baumfarne Boliviens im Rahmen dieser Dissertation erstellt. Die Revision der Gattung Melpomene zeigte, dass sie 27 Arten mit 10 Varietäten umfasst, welche vornehmlich kleine Farne mit fiederschnittigen Wedeln sind und häufig als Epiphyten oder charakteristische Elemente in Paramovegetation wachsen. Eine phylogenetische Analyse, die auf Morphologie und Chloroplasten-DNA basierte, zeigt, dass die Gattung so, wie sie morphologisch umschrieben wurde, monophyletisch ist und höchstwahrscheinlich in Südamerika entstanden ist. Die Evolution der Kerngruppe ist anscheinend direkt mit der Anhebung der Anden, die heute das Diversitätszentrum der Gattung sind, verbunden. Die ökologisch orientierten Feldstudien an Farngemeinschaften im Süden Ecuadors waren Ausgangspunkt für verschieden gestaltete Analysen. Insgesamt wurden 248 Arten im Hauptuntersuchungsgebiet, der Reserva Biológica San Francisco (RBSF), Prov. Zamora-Chinchipe, gefunden, aber diese Zahl wird sich wahrscheinlich in Zukunft noch nach oben bewegen. Dieses Areal befindet sich in der Amotape-Huancabamba-Region, einem sehr niedrigem Abschnitt der Anden, der das Überlappungsgebiet vieler biogeografischer Einheiten darstellt und daher sehr artenreich ist. Ein Vergleich der oberen Verbreitungsgrenzen weit verbreiteter Farne zeigt, dass diese dem allgemein niedrigeren Verlauf der Gebirgszüge unten in der Amotape-Huancabamba-Region folgen. Dies kann man als Indiz für eine Verschiebung der Vegetationszonen nach sehen. Die Grate in der RBSF weisen einen einzigartigen Heidewald auf, der vom sonst seltenen Baum Purdiaea nutans Planch. dominiert wird. Diese Besonderheiten spiegeln sich allerdings nicht in der Farnkomposition wider. Grathabitate in den untersuchten Gebieten, zu denen auch zwei Vergleichsstandorte nahe der RBSF zählen, sind generell weniger divers als die angrenzenden Hänge und beherbergen nicht sonderlich viele endemische Arten. Generell sind weit verbreitete Arten wenig aber signifikant zahlreicher als Arten mit kleinem Verbreitungsareal, und terrestrische, jedoch nicht epiphytische Arten waren auf den Graten individuenreicher als auf den Hängen. Der beobachtete Einfluss des Bodens auf die Verbreitung der Farne innerhalb des Untersuchungsgebietes, in dem terrestrische und phylogenetisch abgeleitete Arten entlang eines bergab gerichteten Flusses von Nährstoffen zunehmen, ermunterte mich, dies bei den Farnen weltweit zu studieren und nach einem phylogenetischen Signal zu suchen. Abgeleitete Farngruppen habe eine höhere Zahl an Arten, die auf nährstoffreichen Böden wachsen, aber auch an Arten, die epiphytisch wachsen. Bei den Mittelsmännern zwischen Böden und Wurzel, den Mykorrhizapilzen, fand ich, dass diese in bisherigen Studien nur bei einem geringen Bruchteil der Farndiversität untersucht wurden, oft mit widersprüchlichen Ergebnissen. Meine eigenen Untersuchtungen an im Süden Ecuadors gesammelter Wurzelproben bisher vernachlässigter Gruppen wie den epiphytischen Hyemnophyllaceen, den grammitoiden Farnen (Polypodiaceae) und der Gattung Elaphoglossum (Dryopteridaceae) führte zu einer beträchtlichen Zunahme der bekannten Ascomyceteninfektionen bei den Farnen. Das Vorkommen dieser abgeleiteten Mykorrhizatyps stimmt mit der phylogenetischen Position und Lebensweise der Wirtspflanzen überein, denn bei terrestrischen und phylogenetisch basalen Gruppen herrscht die vesikulär-arbuskuläre Mykorrhiza vor, die eine weit verbreitete und anscheinend sehr alte Form der Symbiose ist.