Analyse zweier differentiell regulierter Terpensynthasen in <i>Arabidopsis thaliana</i>

Abstract

Pflanzen emittieren flüchtige Substanzen, die von anderen Pflanzen, Insekten oder Pilzen wahrgenommen werden. Je nach Art des Stresses können Duftbouquets gebildet werden, wobei besonders die Zusammensetzung der Terpene variieren kann. Die Regulation der Synthese erfolgt vielfach auf der Ebene der Transkription der Terpensynthasegene. In dieser Arbeit wurde gezeigt, dass die Modellpflanze Arabidopsis thaliana die Expression verschiedener Terpensynthasegene (TPS4 und AtGLS) differenziell regulieren kann. Jasmonsäure ist essentiell, aber nicht hinreichend für die Induktion beider Gene. Bei Verwundung, einem Signal, bei dem das Jasmonsäure-Konjugat JA-Ile entsteht, werden beide Gene nur schwach induziert, was auf die in der Arbeit nachgewiesene geringe Sensitivität gegenüber JA-Ile zurückzuführen sein könnte. Befall mit Pseudomonas syringae induziert die beiden Terpensynthasegene wesentlich stärker, was mit einer guten Induzierbarkeit durch das Phytotoxin Coronatin, das von Pseudomonas syringae gebildet wird, korreliert. Der Befall mit dem Herbivoren Plutella xylostella und die Behandlung von nicht verwundeten Pflanzen mit dem Elicitor Alamethicin induziert nur die Expression des AtGLS-Gens, aber nicht die des TPS4-Gens. Wir postulieren, dass neben der Jasmonsäure weitere Signale entstehen, die die Transkription der AtGLS induzieren. Alternativ dazu könnte durch Alamethicin-Behandlung ein JA-Derivat entstehen, dass selektiv AtGLS induziert. Alamethicin-behandelte verwundete Pflanzen exprimieren AtGLS und TPS4, wobei unter diesen Bedingungen eine Mutation in der Ethylensignalkaskade die Expression von TPS4 unterbindet. In Verbindung mit pharmakologischen Daten kann postuliert werden, dass die Expression von TPS4 durch eine Kombination von JA, Ethylen und einem weiteren Signal ausgelöst wird. Weiterhin wurde gezeigt, dass zwei unterschiedliche JA-abhängige Signalwege das AtGLS-Gen aktivieren. Die Signaltransduktion nach Verwundung benötigt den Transkriptionsfaktor MYC2, während die Induktion durch Alamethicin unabhängig von MYC2 ist. Um eine mögliche Funktion von TMTT, dem Endprodukt der AtGLS-abhängigen Terpensynthese, in Arabidopsis thaliana aufzuzeigen, wurden Transkriptprofile von Pflanzen gemessen, die in der Nachbarschaft von Pflanzen gewachsen waren, die konstitutiv TMTT synthetisierten. Die induzierten Gene waren zu großen Teilen den funktionellen Kategorien abiotischer und biotischer Stress zuzuordnen. Aufgrund der relativ schwachen Induktion kann davon ausgegangen werden, dass TMTT in den Nachbarpflanzen zu einer Vorinduktion von Genen führt, die nach akutem Befall mit anderen biotischen Stressoren sehr effizient induziert werden und damit die Resistenz gegen Pilzinfektionen erhöhen.