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Analyse zweier differentiell regulierter Terpensynthasen in Arabidopsis thaliana

Analysis of two terpene sythases in Arabidopsis thaliana with differential expression patterns

by Katrin Gärtner
Doctoral thesis
Date of Examination:2008-04-30
Date of issue:2008-09-05
Advisor:Prof. Dr. Christiane Gatz
Referee:PD Dr. Wolfgang Dröge-Laser
Referee:PD Dr. Susanne Behrens
Referee:Prof. Dr. Petr Karlovsky
crossref-logoPersistent Address: http://dx.doi.org/10.53846/goediss-1330

 

 

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Name:gaertner.pdf
Size:813.Kb
Format:PDF
Description:Dissertation
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Abstract

English

Volatiles play an important role in plant-plant and plant-insect interactions and plants can emit different volatile bouquets to communicate with their environment. Thus, it can be hypothesized that different volatile biosynthetic genes are regulated by different signaling cascades, allowing their differential expression depending on the environmental conditions. Indeed, infection of Arabidopsis plants with Pseudomonas syringae or Botrytis cinerea leads to expression of the geranyllinalool synthase (GES) and a myrcene/ocemene synthase (TPS4), whereas feeding of the catarpillar Plutella xylostella only induces GES expression. Though expression of both genes requires jasmonic acid (JA) and the F-box protein COI1, neither of them can be induced efficiently by JA or JA-Isoleucine. Treatment with JA and Ethylene (ET) leads to TPS4 but not of GES expression, indicating that different signaling cascades are responsible for the differential expression pattern upon biotic stress conditions. The regulation of TPS4 transcription differs from the regulation of the well-studied ET/JA inducible gene PDF1.2 in two aspects: First, TPS4 but not PDF1.2 can be induced by the JA-mimic coronatine even in the absence of ET. Second, its expression is not sensitive to the negative effect of SA. GES shows different modes of regulation depending on the stimulus: Induction by wounding requires the bHLH transcription factor MYC2, whereas induction upon infestation with P. xylostella functions independently of MYC2, indicating that different JA-dependent signaling cascades merge on the promoter. In order to show a putative function of TMTT, the last product of the AtGLS dependent terpene synthesis, in Arabidopsis thaliana, we measured the transcription profile of plants grown in direct neighborhood to constitutive TMTT expressing plants. Many of the genes with high expression in these plants belong to the categories abiotic and biotic stress. Since their induction is only very weak we propose that TMTT causes a priming effect in neighboring plants; then after actual challenge with biotic stress these genes are induced very efficiently and promote resistance against fungal infections
Keywords: terpene synthases; octadecanoids; jasmonic acid; jasmonates; arabidopsis; regulation

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Pflanzen emittieren flüchtige Substanzen, die von anderen Pflanzen, Insekten oder Pilzen wahrgenommen werden. Je nach Art des Stresses können Duftbouquets gebildet werden, wobei besonders die Zusammensetzung der Terpene variieren kann. Die Regulation der Synthese erfolgt vielfach auf der Ebene der Transkription der Terpensynthasegene. In dieser Arbeit wurde gezeigt, dass die Modellpflanze Arabidopsis thaliana die Expression verschiedener Terpensynthasegene (TPS4 und AtGLS) differenziell regulieren kann. Jasmonsäure ist essentiell, aber nicht hinreichend für die Induktion beider Gene. Bei Verwundung, einem Signal, bei dem das Jasmonsäure-Konjugat JA-Ile entsteht, werden beide Gene nur schwach induziert, was auf die in der Arbeit nachgewiesene geringe Sensitivität gegenüber JA-Ile zurückzuführen sein könnte. Befall mit Pseudomonas syringae induziert die beiden Terpensynthasegene wesentlich stärker, was mit einer guten Induzierbarkeit durch das Phytotoxin Coronatin, das von Pseudomonas syringae gebildet wird, korreliert. Der Befall mit dem Herbivoren Plutella xylostella und die Behandlung von nicht verwundeten Pflanzen mit dem Elicitor Alamethicin induziert nur die Expression des AtGLS-Gens, aber nicht die des TPS4-Gens. Wir postulieren, dass neben der Jasmonsäure weitere Signale entstehen, die die Transkription der AtGLS induzieren. Alternativ dazu könnte durch Alamethicin-Behandlung ein JA-Derivat entstehen, dass selektiv AtGLS induziert. Alamethicin-behandelte verwundete Pflanzen exprimieren AtGLS und TPS4, wobei unter diesen Bedingungen eine Mutation in der Ethylensignalkaskade die Expression von TPS4 unterbindet. In Verbindung mit pharmakologischen Daten kann postuliert werden, dass die Expression von TPS4 durch eine Kombination von JA, Ethylen und einem weiteren Signal ausgelöst wird. Weiterhin wurde gezeigt, dass zwei unterschiedliche JA-abhängige Signalwege das AtGLS-Gen aktivieren. Die Signaltransduktion nach Verwundung benötigt den Transkriptionsfaktor MYC2, während die Induktion durch Alamethicin unabhängig von MYC2 ist. Um eine mögliche Funktion von TMTT, dem Endprodukt der AtGLS-abhängigen Terpensynthese, in Arabidopsis thaliana aufzuzeigen, wurden Transkriptprofile von Pflanzen gemessen, die in der Nachbarschaft von Pflanzen gewachsen waren, die konstitutiv TMTT synthetisierten. Die induzierten Gene waren zu großen Teilen den funktionellen Kategorien abiotischer und biotischer Stress zuzuordnen. Aufgrund der relativ schwachen Induktion kann davon ausgegangen werden, dass TMTT in den Nachbarpflanzen zu einer Vorinduktion von Genen führt, die nach akutem Befall mit anderen biotischen Stressoren sehr effizient induziert werden und damit die Resistenz gegen Pilzinfektionen erhöhen.
Schlagwörter: Terpensynthasen; Oktadekanoide; Jasmonsäure; Jasmonsäurederivate; Arabidopsis; Regulation
 

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