Fine root dynamics in broad-leaved deciduous forest stands differing in tree species diversity
Die Feinwurzeldynamik in unterschiedlich baumartenreichen Laubwäldern
by Catharina Meinen
Date of Examination:2008-09-23
Date of issue:2008-10-07
Advisor:Prof. Dr. Christoph Leuschner
Referee:Prof. Dr. Christoph Leuschner
Referee:Prof. Dr. Dirk Hölscher
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Description:Dissertation
Abstract
English
Biodiversity effects on ecosystem functioning in forests have attracted increasing attention only recently. The vast majority of studies in forests focussed on above-ground responses to differences in tree species diversity, while systematic analyses of the effects of biodiversity on root systems are virtually missing. By investigating the tree fine root systems in 12 temperate deciduous forest stands in the Hainich National Park (Thuringia, Germany), we tested the hypotheses that (i) stand fine root biomass increases with increasing tree species diversity, (ii) that tree species mixtures result in a spatial segregation of the fine root systems of different tree species, (iii) that seasonal changes in fine root mass are more pronounced in tree species-poor than in tree species-rich stands, and that (iv) productivity and resilience of the fine root system (i.e. recovery after disturbance) increase with increasing tree species diversity. The selected 12 forest stands represent a gradient in tree species diversity on similar bedrock from almost pure beech forests to medium-diverse forests built by beech, ash, and lime, and to highly-diverse stands dominated by beech, ash, lime, maple, and hornbeam. We used a morphological key to identify the fine roots of the different tree species by colour, periderm surface structure and branching patterns. We investigated fine root bio- and necromass and their spatial distribution patterns at 24 profiles per stand and analysed species differences in fine root morphology by microscopic analysis. Furthermore, the seasonal changes in fine root bio- and necromass were recorded during a 12-month period and fine root productivity was estimated with two independent approaches (ingrowth cores, sequential coring). Fine root biomass ranged from 440 to 480 g m-2 in the monospecific to the 5-species stands, with 63-77 % being concentrated in the upper 20 cm of the soil. In all tree species present, fine root density (biomass per soil volume) decreased exponentially with soil depth at very similar rates. Moreover, indications of a spatial segregation of the root systems of different species in the species-rich stands were not found. Fine root morphology showed marked distinctions between tree species, but these root morphological differences did not lead to significant differences in fine root surface area or root tip abundance on a stand area basis. Moreover, differences in tree species composition of the stands did not alter fine root morphology of the species. According to the analysis of 360 ingrowth cores, fine root growth into the root-free soil increased with tree species diversity from 72 g m-2 yr-1 in the monospecific plots to 166 g m-2 yr-1 in the 5-species plots indicating a more rapid recovery of the root system after soil disturbance in the species-rich stands. Fine root productivity as approximated by the sequential coring data also indicated a roughly threefold increase from the monospecific to the 5-species stand. We found no indication of a more pronounced seasonality of fine root mass in species-poor as compared to species-rich stands. We conclude that "overyielding" in terms of fine root biomass does not occur in the species-rich stands, which is most likely caused by the absence of significant spatial segregation of the root systems of these late-successional species. Our study produced first evidence in support of the hypothesis that more diverse forest stands are more resilient after soil disturbance, and perhaps more productive, in their fine root system than species-poor forests. Species identification on the fine root level, as conducted here, may open new perspectives in further studies focusing on tree species effects on root dynamics.
Keywords: fine roots; biodiversity; mixed stands; <i>Acer; Carpinus; Fagus; Fraxinus; Tilia</i>;
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Der Einfluss der Artenvielfalt auf
Ökosystemfunktionen in Wäldern findet zunehmende
Beachtung. Die große Mehrheit der Untersuchungen
konzentrierte sich bisher auf oberirdische Prozesse,
während systematische Analysen zu den Auswirkungen der
Baumartenvielfalt auf die Wurzelsysteme noch nicht
vorliegen. In der vorliegenden Studie wurden die
Baumfeinwurzelsysteme in 12 Laubbaumbeständen im
Nationalpark Hainich (Thüringen, Deutschland)
untersucht. Es wurden folgende Hypothesen getestet: (i)
die Feinwurzelbiomasse eines Waldbestandes steigt mit
zunehmender Baumartenanzahl an, (ii) Mischbestände
führen zu einer räumlichen Trennung von den
Feinwurzelsystemen der unterschiedlichen Baumarten,
(iii) saisonale Schwankungen der Feinwurzelmasse sind
in baumartenarmen Beständen ausgeprägter als in
baumartenreichen Wäldern und (iv) die Produktivität des
Feinwurzelsystems steigt mit zunehmender
Baumartenanzahl an und die Resilienz (i.e. die
Fähigkeit zur Erholung nach einer Störung) verbessert
sich. Die 12 untersuchten Flächen bestehen aus
Buchenbeständen, 3-Art-Beständen (Buche, Esche, Linde)
und 5-Art-Beständen (Buche, Esche, Linde, Ahorn,
Hainbuche). Die Feinwurzeln wurden anhand
morphologischer Charakteristika (Oberflächenstruktur,
Farbe und Verzweigungsmuster der Feinwurzeln) den
unterschiedlichen Baumarten zugeordnet. An 24
Probepunkten pro Bestand wurden die lebende und die
tote Feinwurzelfraktion und ihre räumliche Verteilung
aufgenommen. Zusätzlich wurden morphologische
Untersuchungen (Durchmesser, Oberfläche, Spitzenanzahl)
an den Feinwurzeln der unterschiedlichen Baumarten
durchgeführt. Während eines Zeitraums von 12 Monaten
wurden die saisonalen Schwankungen der Feinwurzelmasse
aufgezeichnet. Aus diesen Ergebnissen wurde mit Hilfe
zweier unabhängiger Methoden (ingrowth core, sequential
coring) die Feinwurzelproduktivität errechnet.
Die Feinwurzelbiomasse schwankte zwischen 440 g
m-2 in den Buchenbeständen bis hin zu 480 g
m-2 in den 5-Art-Beständen. In den ersten 20
cm des Mineralbodens konzentrierten sich 63-77 % der
gesamten Feinwurzelbiomasse. Bei allen Baumarten sank
die Feinwurzeldichte (Biomasse pro Bodenvolumen)
exponentiell mit zunehmender Bodentiefe. Eine räumliche
Trennung von den Feinwurzelsystemen der
unterschiedlichen Baumarten in den Mischbeständen wurde
nicht gefunden. Die Feinwurzelmorphologie der einzelnen
Baumarten zeigte deutliche Unterschiede. Die gesamte
Feinwurzeloberfläche und die Wurzelspitzenanzahl in den
Beständen unterschieden sich allerdings nicht
signifikant. Die Analyse von 360 Einwuchszylindern
(ingrowth cores) zeigte, dass das Feinwurzelwachstum
von 72 g m-2 yr-1 in den
1-Art-Beständen auf 166 g m-2
yr-1 in den 5-Art-Beständen anstieg. Dieses
Ergebnis weist auf eine schnellere Erholung der
Feinwurzelsysteme in den Mischbeständen hin. Auch die
Produktionsberechnung mit der Sequential-Coring-Methode
zeigte, dass die Feinwurzelproduktion im 5-Art-Bestand
dreimal höher war als im Reinbestand. Die Saisonalität
des Feinwurzelwachstums war in den Reinbeständen nicht
ausgeprägter als in den Mischbeständen.
Die Ergebnisse der vorliegenden Studie lassen kein
overyielding (im Sinne einer höheren
Feinwurzelbiomasse) in den Mischbeständen erkennen. Es
finden sich erste Hinweise auf eine schnellere
Feinwurzelregeneration nach einer Bodenstörung in den
Mischbeständen im Vergleich zu den Buchenreinbeständen.
Die Baumartenbestimmung anhand von Feinwurzeln eröffnet
neue Perspektiven für weitere Studien über die
Beeinflussung der Feinwurzeldynamik durch
unterschiedliche Baumarten.
Schlagwörter: Feinwurzeln; Biodiversität; Mischwälder; <i>Acer; Carpinus; Fagus; Fraxinus; Tilia</i>;