Inequality in nature. Patterns of reproductive skew among male redfronted lemurs (Eulemur fulvus rufus)
Ungleichverteilungen im Reproduktionserfolg männlicher Rotstirnmakis (Eulemur fulvus rufus)
by Markus Port
Date of Examination:2008-10-22
Date of issue:2009-01-22
Advisor:Prof. Dr. Peter M. Kappeler
Referee:Prof. Dr. Peter M. Kappeler
Referee:Prof. Dr. Eckhard W. Heymann
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Description:Dissertation
Abstract
English
Due to male-male competition over access to fertile females, small groups of female primates are predicted to contain only one adult male. The gregarious lemurs of Madagascar significantly deviate from this prediction because they live in small groups with even adult sex ratios. In this thesis, I examined whether models of reproductive skew theory can provide an explanation for the evolution of this unusual group composition in redfronted lemurs (Eulemur fulvus rufus). These models assume that individuals profit from an association with same-sexed conspecifics, and that the conflict over reproduction is resolved based on an evolutionarily stable equilibrium between the competing forces of cooperation and competition. Using a combination of demographic, molecular, and behavioural data, I empirically tested predictions of three major reproductive skew models and examined the social structure in four groups of redfronted lemurs to illuminate the distribution of social power among males. Even though reproduction is remarkably skewed in favour of dominant males, the overall division of reproduction does not support the predictions of either reproductive skew model. Furthermore, the patterns of aggression and grooming obtained from the behavioural observations do not support the assumption that dominant males tolerate the reproductive effort of subordinates. Instead, it seems that social services are provided by subordinates towards dominants, possibly to avoid eviction from the group. These results suggest that voluntary sharing of reproduction among males did not provide a route to the evolution of groups with even adult sex ratios in redfronted lemurs. Dominant males in this species are apparently not able to monopolize reproduction, and the subordinates prospects of siring offspring are mainly determined by the number of females in a group. To become a more powerful tool to explain reproductive sharing and the evolution of sociality in male primates, future theoretical models need to incorporate the number of simultaneously receptive females as a predictor of reproductive skew at the proximate level and should pay more attention to the decision over group membership at the ultimate level.
Keywords: reproductive skew; cooperation; group-living; priority of access; biological markets; Eulemur
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Da männliche Säugetiere intensiv um den Zugang zu
fertilen Weibchen konkurrieren, ist zu erwarten dass
Primatengruppen, die aus nur wenigen Weibchen bestehen,
nur ein adultes Männchen enthalten. Die gruppenlebenden
Lemuren Madagaskars weichen signifikant von dieser
Erwartung ab, da sie in kleinen Gruppenverbänden mit
ausgeglichenen adulten Geschlechterverhältnissen leben.
In dieser Arbeit wird untersucht ob reproductive skew
Modelle die Evolution dieser ungewöhnlichen
Gruppenzusammensetzung bei Rotstirnmakis (Eulemur
fulvus rufus) erklären können. Diese Modelle nehmen an,
dass Individuen vom Zusammenschluss mit
gleichgeschlechtlichen Artgenossen profitieren und dass
der Konflikt um Reproduktionsmöglichkeiten basierend
auf einem evolutionär stabilen Gleichgewicht zwischen
Konkurrenz und Kooperation gelöst werden kann. Durch
eine Kombination von demographischen, molekularen und
Verhaltensdaten wurden die Vorhersagen der drei
wichtigsten reproductive skew Modelle empirisch
getestet und ferner die Sozialstruktur innerhalb von
vier Rotstirnmakigruppen analysiert um Muster sozialer
Dominanz unter den Männchen zu beleuchten. Dominante
Männchen hatten einen wesentlich höheren
Reproduktionserfolg als Subordinate, die Vaterschaften
innerhalb von Rotstirnmakigruppen waren also nicht
gleichmäßig über alle Männchen verteilt. Allerdings
konnten die Vorhersagen keines der getesteten
reproductive skew Modelle bestätigt werden. Ferner
ließen Analysen agonistischer und affiliativer
Verhaltensweisen vermuten, dass eine vielen
reproductive skew Modellen zugrunde liegende Annahme,
nämlich dass dominante Gruppenmitglieder Reproduktionen
Subordinater in einem bestimmten Rahmen tolerieren, bei
Rotstirnmakis nicht zutrifft. Stattdessen hat es den
Anschein, dass Subordinate dem Dominanten soziale
Dienstleitungen (Fellpflege) anbieten, möglicherweise
um einen Ausschluss aus der Gruppe zu vermeiden. Diese
Ergebnisse legen nahe, dass die Teilung von
Reproduktionsmöglichkeiten unter den Männchen keinen
Mechanismus darstellt, welcher der Evolution des
ungewöhnlichen Geschlechterverhältnisses der
Rotstirnmakis zugrunde gelegen hat. Dominante Männchen
sind offensichtlich nicht in der Lage, Reproduktionen
für sich zu monopolisieren, wodurch die
Fortpflanzugschancen Subordinater in erster Linie von
der Anzahl gleichzeitig fertiler Weibchen innerhalb der
Gruppe abhängen. Um reproduktive Ungleichverteilungen
und die Evolution von Gruppenleben bei Primaten besser
erklären zu können, sollten zukünftige theoretische
Modelle die Anzahl von Weibchen und den
Überlappungsgrad ihrer fertilen Phasen als
Prädiktorvariablen integrieren und sich weniger mit der
freiwilligen Teilung von Reproduktionen beschäftigen
als vielmehr mit Toleranz auf der Ebene der
Gruppenzugehörigkeit.
Schlagwörter: reproductive skew; Kooperation; Gruppenleben; priority of access; Biologische Märkte; Eulemur