Ursachen des Invasionserfolges von Rhododendron ponticum L. auf den Britischen Inseln: Einfluss von Habitat und Genotyp

Abstract

Biologische Invasionen haben in den letzten Jahren zunehmend an Bedeutung für Fragen der ökologischen Forschung gewonnen. Der Erfolg sich invasiv ausbreitender Pflanzen kann sowohl durch bestimmte spezifische Merkmale der einwandernden Arten (invasiveness) als auch durch die Anfälligkeit des neuen Habitats für solche Invasionen (invasibility) gesteuert sein. Darüber hinaus sind häufig spezifische Wechselwirkungen zwischen invasiven Populationen einer Art und der Umwelt von Bedeutung. In der vorliegenden Arbeit werden die Bedeutung von Genotyp und Habitat als Ursachen für das invasive Vorkommen der Art Rhododendron ponticum L. auf den Britischen Inseln analysiert.Rhododendron ponticum ist eine immergrüne Ericaceae mit natürlichen Vorkommen im Gebiet des Schwarzen Meers, im Libanon sowie weiteren natürlichen Beständen auf der Iberischen Halbinsel in Südspanien und Portugal. Die Art wurde 1763 erstmals als Zierstrauch nach Großbritannien eingeführt. Seither haben sich invasive Rhododendron-Bestände im atlantischen Teil Westeuropas, vor allem in Großbritannien und Irland in zahlreichen Lebensgemeinschaften erfolgreich ausgebreitet. Bislang sind einzelne Aspekte der Invasions- und Populationsbiologie von Rhododendron-Vorkommen im Invasions- oder Herkunftsgebiet Gegenstand von Untersuchungen gewesen. Mit dieser Arbeit liegt nun erstmals ein umfassender Vergleich nativer und invasiver Populationen vor, der durch experimentelle Untersuchungen vertieft wird. Jeweils sechs native Rhododendron-Populationen in Georgien und Spanien, sowie sechs invasive Populationen in Irland wurden anhand eines einheitlichen, hierarchischen Beprobungsdesigns untersucht.In einem komparativen Ansatz wurde das Invasionsmuster erfasst sowie die Standortsbedingungen in den drei Gebieten analysiert und korrelativ die Bedeutung abiotischer Faktoren für den Invasionserfolg eingeschätzt. Experimentell wurde in Gelände und Labor der Frage nach einer genetischen Grundlage für die Invasivität von R. ponticum sowie etwaiger Anpassungen an das neue Habitat nachgegangen.Der systematische Vergleich biometrischer, morphologischer und demographischer Erhebungen auf der Basis von Daten aus drei Untersuchungsjahren an sechs nativen Rhododendron-Populationen in Georgien und Spanien, sowie sechs invasiven Populationen in Irland konnte zeigen, dass sich die invasiven Populationen vor allem durch höhere jährliche Spross-Zuwachsraten und höhere Etablierungsraten der Keimlinge von den nativen Vorkommen unterschieden. Der Vergleich morphologischer Blattmerkmale differenzierte georgische Individuen deutlich von spanischen und irischen und legte die Wahrscheinlichkeit einer iberischen Abstammung der invasiven Populationen nahe.Die zweite Untersuchung erfasste mikroklimatische, edaphische und strukturelle Standortsunterschiede der zuvor beschriebenen georgischen, spanischen und irischen Rhododendron-Bestände und konnte zeigen, dass die Populationen im Invasionsgebiet über eine bessere Nährstoffversorgung verfügten als die Populationen im Herkunftsgebiet. Hohe Wachstums- und Etablierungsraten der invasiven Rhododendren im Feld waren dabei positiv mit den Gehalten an austauschbarem Magnesium und Kalium sowie an organischem Kohlenstoff verbunden. Eine große Temperatur-Amplitude im Jahresverlauf korrelierte hingegen negativ mit den Wachstumsraten im Gelände.In einem Verpflanzungsversuch wurden Stecklinge der drei Herkunftsländer in alle drei Länder reziprok rückverpflanzt. Das Invasionsgebiet erwies sich mit den insgesamt höchsten Überlebensraten als das für alle Herkünfte günstigste Habitat. Es ergab sich dabei kein Hinweis auf eine generelle Überlegenheit invasiver Genotypen. Die invasiven irischen Herkünfte zeigten eine positive Reaktion nur auf das Invasionsgebiet und reagierten dort mit hohen Zuwächsen. Die Untersuchung konnte zeigen, dass von den untersuchten Faktoren Habitat, Genotyp und Anpassung den günstigen edaphischen und klimatischen Bedingungen im Invasionsgebiet der höchste Erklärungswert für den Invasionserfolg zukommt.Die Evidenz eines genetischen Hintergrundes für die erfolgreiche Ausbreitung von R. ponticum wurde anhand von Gewächshaus- und Klimakammerversuchen getestet. Keimungsversuche bei vier verschiedenen Temperaturstufen mit Samenmaterial aus allen 18 nativen und invasiven Populationen deckten keine Unterschiede in den absoluten Keimraten auf, jedoch zeigten die Samen invasiver irischer Populationen eine erhöhte Reaktionsbereitschaft und keimten über alle Temperaturstufen am schnellsten. Wachstumsversuche mit Rhododendron-Stecklingen aus nativen und invasiven Populationen ergaben höhere Wachstumsraten der invasiven Herkünfte und belegten somit, dass die im Gelände beobachteten Muster unterschiedlicher Jahreszuwächse zwischen nativen und invasiven Herkünften genetisch fixiert sind.Diese Unterschiede sind als Ergebnis einer Anpassung an die jeweiligen Umweltbedingungen im Herkunftshabitat zu interpretieren: Ressourcen-Verfügbarkeit und abiotische Habitatfaktoren sind im Invasionsgebiet als Selektionsfaktoren von geringerer Bedeutung als in den natürlichen Verbreitungsgebieten. Dagegen erscheint die Fähigkeit der invasiven Genotypen, vorhandene Ressourcen in schnelles Wachstum und rasche Reproduktion umzusetzen als Anpassung an das Invasionsgebiet. Zusammenfassend lässt sich schließen, dass die günstigen Bedingungen des Habitats und sich daraus ergebende Lebensstrategien der invasiven Populationen die Haupterklärung für den Invasionserfolg von R. ponticum darstellen. Inwieweit biotische Faktoren die Begünstigung der neuen Umwelt mitbedingen, muss in weiteren Untersuchungen analysiert werden.