Steuerung der Beinmotorik von Grillen durch ein Paar gravizeptiver Interneurone

Abstract

Gryllus bimaculatus verfügt über zwei positionssensitive Interneurone (PSI), die Afferenzen der kontralateralen Keulenhaare im Terminalganglion integrieren und durch das ebenfalls kontralateral gelegene Konnektiv nach anterior bis mindestens ins Suboesophagealgangion aszendieren. Es gibt weder kontralateral projizierende Keulenhaarafferenzen noch gegenseitige Beeinflussung der PSI untereinander.Eine Rückwärts-Vorwärts-Kippung resultiert in synchroner Spikefrequenzveränderung beider PSI, wobei eine Rückwärtskippung zu starker Frequenzerhöhung eine Vorwärtskippung zu schwacher Erniedrigung führt. Bei seitlicher Kippung steigt die Frequenz in dem PSI stark an, das auf der Seite durch das Konnektiv projiziert, zu der gekippt wird. Im anderen PSI bleibt die Spikefrequenz hingegen fast unverändert. Dieses stellt den einzigen größeren Unterschied zum Heimchen Acheta domesticus dar, bei dem die PSI-Spikefrequenz auf der kippungsabgewandten Seite sank.Gravitationskompensatorische, von den beiden PSI induzierte Motoneuronenaktivität konnte im Mesothorax nachgewiesen werden. Der maßgebliche Reiz für diese Reaktion ist die laterale Neigung. Eine Vorwärts-Rückwärts-Kippung führt zu keiner veränderten mesothorakalen motorischen Aktivität.Drei Einheiten des mesothorakalen Nervs 3D1, der den vorderen Rotator der Mittelbeincoxa (M92) innerviert, reagieren korreliert auf seitliche Kippung. Die Einheit mit der größten Amplitude reagiert rein phasisch und nur während der Kippungsbewegung, die mittelgroße hat einen ausgeprägten tonischen Anteil und reagiert auf kontralaterale Kippung mit erhöhter Aktivität. Die kleinste Einheit reagiert phasisch-tonisch mit erhöhter Frequenz bei ipsilateraler Neigung.Der mesothorakale Nerv 3D3 versorgt den kurzen thorakalen Anteil des Depressor trochanteris (M103c). Eine rein tonisch reagierende Einheit ist kippungskorreliert aktiv. Sowohl Rechts-als auch Linksneigung führt zu erhöhter Spikefrequenz.Monosynaptische Verbindungen zwischen den PSI und den Motoneuronen sind extrem unwahrscheinlich. Der tatsächliche Kontakt wird über Interneurone hergestellt, die aus der Spikefrequenzdifferenz zwischen den beiden PSI den motorischen Output ermitteln. Zwei lokale und vier intersegmentale Interneurone, die hieran wahrscheinlich beteiligt sind, konnten gefunden, gefärbt und charakterisiert werden.