Diversity and trophic structure of the soil fauna and its influence on litter decomposition in deciduous forests with increasing tree species diversity
Diversität und trophische Struktur der Bodenfauna und ihr Einfluss auf die Streuzersetzung in Wäldern mit zunehmender Baumartendiversität
Nadine Weland
Doctoral thesis
Date of Examination:
2009-04-30
Date of issue:
2009-09-29
Advisor:
Schaefer, Matthias Prof. Dr.
Referee:
Schaefer, Matthias Prof. Dr.
Referee:
Hövemeyer, Klaus Prof. Dr.
Persistent Address: http://hdl.handle.net/11858/00-1735-0000-0006-B679-6
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Description:
Dissertation
Abstract
English
The relationship between species diversity and ecosystem function is an important topic of modern ecological research. Plant diversity has often been found to affect structural and biotic properties of ecosystems. Although the basic dependence of the soil food web on the resources provided by primary production is well studied, the knowledge of tree species diversity interactions with belowground processes and soil animal communities is still imperfect. This is especially true for forest ecosystems with mixtures of more than two tree species. In this study, the effect of increasing diversity of deciduous tree species on the composition of soil macrofauna communities and on leaf litter decomposition was studied. Nine research sites with comparable edaphic and climatic conditions were established in the Hainich National Park (Thuringia, Germany). They formed a diversity gradient ranging from pure beech (Fagus sylvatica), to medium-diversity stands built by beech, ash (Fraxinus excelsior), and lime (Tilia spp.), and to high-diversity stands dominated by beech, ash, lime, maple (Acer pseudoplatanus and A. platanoides), and hornbeam (Carpinus betulus) (Diversity Levels 1, 2 and 3).Canopy litter diversity had a marked effect on the composition of soil macrofauna communities. Though, the relationship between increasing tree species diversity and diversity or abundance of the animal taxa studied (gastropods, lumbricids, isopods, carabids and araneids) was not generally linear. Trophic groups responded differently to tree species diversity: the abundance of key groups of primary decomposers such as isopods and earthworms was promoted by a high diversity of litter resources with an increasing amount of high quality litter, whereas sapro- and phytophagous snails were most diverse and abundant in the medium-diversity forest sites. The activity density of predators in the litter layer such as spiders and carabid beetles decreased in the highly diverse plots due to the fast decomposition of the litter and the concomitant reduction of the litter habitat. On the other hand, predator diversity was positively correlated with the more diverse herb and litter layer in mixed sites. Overall, tree species diversity was an important driving force for soil macrofauna, but it was complemented by structuring forces exerted by single keystone species (e.g. beech).Litter decomposition was studied for the six common tree species on the Hainich sites: beech, lime, ash, maple (A. pseudoplatanus and A. platanoides) and hornbeam, as well as for site specific litter mixtures. The annual decomposition rates (k) were typical for these temperate tree species, with k = 0.5 for beech and k = 1.5 2 for the other tree species. The decomposition rate of Fagus increased with increasing tree species diversity and was further correlated to soil pH, moisture of the litter layer and isopod abundance. Litter decomposition of the other tree species was also faster in the mixed species sites (except for ash and hornbeam) and was positively correlated with earthworm abundance. Amounts and release rates of nutrients differed between tree species but were not consistently different between the diversity levels. Patterns of nutrient release were correlated to initial litter nutrient ratios and even more so with earthworm abundance. Me! re tree species diversity may not be the driver of decomposition processes and nutrient dynamics. Characteristic traits of individual tree species, e.g. of beech in contrast to lime and ash, influence soil and habitat properties as well as soil fauna communities. Thus, presence and abundance of certain tree species and their associated soil fauna (e.g. earthworms) play a key role through their direct and indirect effects on the whole forest ecosystem.
Keywords: Soil fauna; Tree species diversity; Fagus sylvatica; Beech; Litter decomposition; Deciduous forest; Hainich National Park; Bodenfauna; Baumarten; Diversität; Fagus sylvatica; Buche; Streuabbau; Laubwald; Nationalpark Hainich
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Die Beziehung zwischen Artendiversität und
Ökosystemfunktionen ist ein wichtiges Thema moderner
ökologischer Forschung. Oft werden strukturelle und
biotische Eigenschaften von Ökosystemen durch die
Pflanzendiversität beeinflusst. Obwohl die grundlegende
Abhängigkeit des Bodennahrungsnetzes von der
Primärproduktion gut untersucht ist, ist das Wissen
über die Interaktionen zwischen Baumartendiversität,
unterirdischen Prozessen und Bodentiergemeinschaften
ist noch unvollständig. Dies gilt besonders für
Waldökosysteme mit Beständen aus mehr als zwei
Baumarten. In dieser Studie wurde der Effekt einer
zunehmenden Diversität von Laubbaumarten auf die
Gemeinschaft der Bodenmakrofauna und die
Streuzersetzung untersucht. Es wurden neun
Untersuchungsflächen mit vergleichbaren edaphischen und
klimatischen Bedingungen im Nationalpark Hainich
(Thüringen, Deutschland) angelegt. Diese bildeten einen
Diversitätsgradienten von wenig diversen Beständen mit
reiner Buche (Fagus sylvatica) über Bestände
mittlerer Diversität mit Buche, Esche (Fraxinus
excelsior) und Linde (Tilia spp.) bis hin zu
hochdiversen Beständen mit Buche, Esche, Linde, Ahorn
(Acer pseudoplatanus and A. platanoides)
und Hainbuche (Carpinus betulus) (Diversäts
Level 1, 2 und 3).Die Diversität der Kronenschicht hatte einen
deutlichen Effekt auf die Zusammensetzung der
Bodenmakrofaunagemeinschaften. Allerdings war die
Beziehung zwischen Baumartendiversität und der
Diversität oder Abundanz der untersuchten Tiergruppen
(Schnecken, Regenwürmer, Asseln, Laufkäfer und Spinnen)
nicht generell linear. Trophische Gruppen reagierten
unterschiedlich auf eine veränderte
Baumartendiversität: die Abundanz wichtiger Gruppen von
Primärzersetzern, z.B. Asseln und Regenwürmer, wurde
durch eine hohe Diversität von Streuressourcen mit
größeren Mengen an hochqualitativer Streu gefördert.
Sapro- und phytophage Schnecken waren hingegen am
diversesten und häufigsten in den Beständen mittlerer
Diversität. Die Aktivitätsdichte der Räuber in der
Streuschicht (Spinnen und Laufkäfer) nahm auf den
hochdiversen Flächen aufgrund der schnellen
Streuzersetzung und der damit einhergehenden
Verkleinerung des Streu-Lebensraumes. Andererseits war
die Prädatorendiversität positiv korreliert mit der
diverseren Kraut- und Streuschicht der gemischten
Bestände. Insgesamt war für die Bodenmakrofauna die
Baumartendiversität eine wichtige treibende Kraft, die
aber ergänzt wurde durch den strukturierenden Einfluss
einzelner Schlüsselarten (z.B. Buche).Von den sechs wichtigsten Baumarten der
Untersuchungsflächen: Buche, Linde, Esche, Ahorn (A.
pseudoplatanus und A. platanoides) und
Hainbuche, sowie für spezifische Flächen-Mischungen
wurde der Streuabbau untersucht. Die jährlichen
Abbauraten (k) waren typisch für diese Laubbaumarten: k
= 0.5 für Buche und k = 1.5 2 für die anderen
Baumarten. Die Abbaurate von Fagus erhöhte sich
mit zunehmender Baumartendiversität und war zudem mit
dem pH-Wert des Bodens, der Feuchte der Streuschicht
und der Abundanz der Isopoden korreliert. Der
Streuabbau der anderen Baumarten verlief ebenfalls
schneller auf den diverseren Flächen (außer Esche und
Hainbuche) und war positiv korreliert mit der Abundanz
der Regenwürmer. Nährstoffmengen und -freisetzungsraten
unterschieden sich zwar zwischen den Baumarten, waren
aber zwischen den Diversitäts Levels nicht durchweg
unterschiedlich. Muster der Nährstofffreisetzung waren
mit den Nährstoffverhältnissen zu Beginn des Experi!
ments und stärker noch mit der Regenwurm-Abundanz
korreliert. Die reine Baumartendiversität ist nicht
unbedingt die treibende Kraft für Abbauprozesse und
Nährstoffdynamiken. Charakteristische Eigenschaften
einzelner Baumarten, wie z.B. Buche im Kontrast zu
Linde und Esche, beeinflussen den Boden, die
Habitateigenschaften und die Bodenfaunagemeinschaften.
So spielen das Vorkommen und die Häufigkeit bestimmter
Baumarten und ihre assoziierte Bodenfauna (z.B.
Regenwürmer) eine Schlüsselrolle über ihre direkten und
indirekten Effekte auf das ganze Waldökosystem.
