Filtering of species specific song parameters via interneurons in a bush cricket's brain
Filterung artspezifischer Gesangsparameter durch Interneurone im Gehirn einer Laubheuschrecke
von Tim Daniel Ostrowski
Datum der mündl. Prüfung:2009-12-17
Erschienen:2010-01-07
Betreuer:Prof. Dr. Andreas Stumpner
Gutachter:Prof. Dr. Andreas Stumpner
Gutachter:Prof. Dr Norbert Elsner
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Name:ostrowski.pdf
Size:25.4Mb
Format:PDF
Description:Dissertation
Zusammenfassung
Englisch
In this doctoral thesis intracellular recordings of identified auditory neurons in the brain of a bush cricket are presented for the first time. Single cell recordings were carried out in the species Ancistrura nigrovittata (Brunner von Wattenwyl, 1878) with special emphasis on filtering properties for the conspecific song. The coding of carrier frequency, intensity and temporal pattern was examined in local brain neurons and in intersegmental neurons for a comparison with the behavioural responses to these parameters. Spike activity of five types of ascending intersegmental neurons was acquired from the axonal terminals, which allowed a correlation to earlier results obtained from the dendrites. The response characteristics found in both recording sites are widely similar (closest in AN3), although differences have been observed. These are e.g.: (i) filter properties in the spike activity of AN1 and AN2 to some pulse durations, which closely correlate to the female behaviour (ii) graded potentials in TN1 s axon with the capability to facilitate the amplitude of action potentials in a graded manner close to the presynaptic output site (iii) a physiological and a morphological description in the brain, of a so far unknown intersegmental neuron (ANx) that processes ultrasound stimuli. A characterisation of ten types of local auditory brain neurons is given, whereby novel as well as known response properties with a surprisingly high degree of redundant filter mechanisms are found. These are e.g.: (i) a spike frequency filter and a redundant frequency dependent inhibition in LBN1 resulting in a response that has a closer correlation to the female behaviour than found in the spiking of its presynaptic neuron (AN1) (ii) the narrowly tuned activity of LBN2 to conspecific signals of both sexes - representing a channel that indicates species specific communication in the surrounding area (iii) the tracing of auditory processing on subsequent levels up to a third order interneuron including a switch of excitation to inhibition (iv) a greater variety of selective responses to ultrasonic stimuli and temporal parameters than described for thoracic neurons (v) secondary spike activity following stimulation with a latency of ca. 600 ms and graded potentials exhibiting remarkably long time constants of several hundred milliseconds. Several of these mechanisms lead to a closer correspondence of neuronal activity to species specific behaviour than found in the thorax.
Keywords: Auditory processing; brain neurons; intracellular recording; Invertebrate; Ancistrura nigrovittata
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In dieser Doktorarbeit werden zum ersten Mal Daten
von identifizierten Interneuronen im Gehirn einer
Laubheuschrecke dargestellt. Intrazelluläre Ableitungen
wurden an einzelnen Zellen in der Laubheuschrecke
Ancistrura nigrovittata (Brunner von Wattenwyl,
1878) durchgeführt und auf ihre Filtereigenschaften in
Bezug auf Trägerfrequenz, Intensität und
Amplitudenmodulation von akustischen Reizen hin
untersucht. Dabei wurde besonderes Augenmerk auf die
Verarbeitung von artspezifischen Gesangsparametern
gelegt, für welche spezifische Verhaltensleistungen
bekannt sind.
Die Aktivität von fünf verschiedenen Klassen schon
bekannter aszendierender Nervenzellen in den axonalen
Hirnverzweigungen konnte mit zuvor beschriebenen Daten
aus der dendritischen Region im prothorakalen Ganglion
verglichen werden. Die an beiden Ableitorten gefundenen
physiologischen Eigenschaften sind in weiten Teilen
sehr ähnlich (größte Übereinstimmung bei AN3), obwohl
sich für einige Interneurone auch Unterschiede
aufzeigen ließen. Diese sind z.B.:
(i) Filtereigenschaften von AN1 und AN2 auf einige
Pulsdauern, die in Kombination sehr nah mit dem
phonotaktischen Verhalten der Weibchen dieser Art
korrelieren
(ii) graduierte Potenziale im Axon von TN1, die bei
simultanem Auftreten eines Aktionspotenzials dessen
Amplitude durch Summation graduell erhöhen
(iii) eine physiologische und morphologische
Beschreibung der Hirnterminalien einer bis dato
unbekannten aszendierende Nervenzelle (ANx), welche an
der Verarbeitung von Ultraschall beteiligt ist.
Eigenschaften von insgesamt zehn verschiedenen Typen
lokaler auditorischer Hirnneurone werden beschrieben,
die unterschiedliche Mechanismen der Verarbeitung von
akustischen Signalen aufzeigen, wobei einige
Verarbeitungsprozesse schon vom Thorax bekannt sind und
eine erstaunlich hohe Redundanz aufweisen. Diese sind
z.B.:
(i) ein Spike-Frequenzfilter und eine redundante
frequenzspezifische Inhibition von LBN1, dessen
resultierende Eigenschaften zu dem Antwortverhalten
eines Weibchens dieser Art eine größere Übereinstimmung
zeigen, als die Aktivität des zu LBN1 präsynaptischen
Neurons (AN1)
(ii) eine engbandige Abstimmung der Aktivität von LBN2
auf die artspezifischen Signale beider Geschlechter -
ein Typ von Informationskanal , der im Individuum
arteigene Kommunikation im nahen Umfeld erkennt
(iii) die Verarbeitung auditorischer Stimuli in
nacheinander geschalteten Verarbeitungsebenen bis zu
einem Interneuron dritter Ordnung, wobei auch ein
Wechsel von erregenden zu hemmenden Einflüssen zu
finden ist
(iv) eine größere Varietät von selektiver Verarbeitung
von Ultraschall und zeitlichen Parametern, als es bei
thorakalen Neuronen zu finden ist
(v) eine sekundäre Aktivität, welche der Stimulation
mit einer Latenz von ca. 600 ms folgt und graduierte
Potenziale mit bemerkenswert hohen Zeitkonstanten von
mehreren hundert Millisekunden.
Viele dieser Verarbeitungsmechanismen führen zu einer
größeren Übereinstimmung der Nervenzellaktivität im
Gehirn mit dem artspezifischen Verhalten, als die zuvor
im Thorax gefundenen Mechanismen.
Schlagwörter: Auditorische Verarbeitung; Hirnneurone; intrazelluläre Ableitung; Invertebraten; Ancistrura nigrovittata