Zentrale und periphere Populationen von Hornungia petraea: Biodiversität und Demographie auf unterschiedlichen raum-zeitlichen Skalenebenen

Abstract

Hornungia petraea ist eine winterannuelle Brassicaceae mit submediterraner-subatlantischer Verbreitung. Anhand dieses Untersuchungsobjektes wurden unterschiedliche Aspekte von Biodiversitätsmustern und Demographie über verschiedene raum-zeitliche Skalen untersucht. Das höchste untersuchte Skalenniveau war der Vergleich zentraler und peripherer Populationen über die gesamte geographische Verbreitung. Als zentrales Untersuchungsgebiet wurde Mittelitalien (Marken, Umbrien) gewählt. Stellvertretend für periphere Populationen war eine Exklave am nordöstlichen Arealrand in Mitteldeutschland (Thüringen, Sachsen-Anhalt) gewählt worden. Die hierarchisch nächstniedrigere Skalenebene stellten die einzelnen Populationen von H. petraea (Plots) dar. In jedem Untersuchungsgebiet wurden zehn Populationen entlang eines 100 km langen Transektes ausgewählt. Die niedrigste untersuchte Skalenebene waren zufällig innerhalb dieser Populationen ausgewählte Kleinquadrate (Subplots). Über drei Vegetationsperioden von H. petraea wurden die Individuenzahl und die Populationsdichte aller Lebensstadien einschließlich der Samenbank bestimmt.Anhand dieses formalisierten hierarchischen Beprobungsdesigns wurden Biodiversitätsmuster über die verschiedenen Skalenebenen analysiert und Biodiversitäts-Indices für die verschiedenen Skalen miteinander und mit Charakteristika der Untersuchungsflächen in Beziehung gesetzt. Gängige Diversitäts-Indices für α-, β- und γ-Diversität (unabhängig von der betrachteten Skalenebene) wurden mit Diversitäts-Indices verglichen, die sich aus der Auswertung von Artenakkumulationskurven über die Michaelis-Menten-Gleichung ergeben. Die zu erwartende Übereinstimmung der Ergebnisse wurde hergeleitet und die Vorteile dieser Methode zur einheitlichen Auswertung von Biodiversität über verschiedene Skalenebenen hinweg herausgestellt. Für das Untersuchungsobjekt selbst ergab sich, dass erstens die Art auf dem kleinsten betrachteten Skalenniveau der Subplots im Arealzentrum ebenso viele direkt benachbarte Arten hat wie am Arealrand, d.h. der Artenreichtum gleich war. Zweitens zeigte sich, dass auf dem Niveau gesamter Populationen im Arealzentrum mehr Arten vorkommen als am Arealrand und dass drittens die italienischen Untersuchungsflächen sich in ihrer Artenzusammensetzung stärker voneinander unterschieden als deutsche Flächen. Das heißt, dass H. petraea im italienischen zentralen Untersuchungsgebiet in einer größeren Anzahl unterschiedlicher Habitate vorkommt als im peripheren deutschen Untersuchungsgebiet.Aus dem sogenannten central-marginal model" ergeben sich Annahmen hinsichtlich der Populationsdichten für das Skalenniveau der gesamten geographischen Verbreitung von Arten. Nach diesem Modell ist davon auszugehen, dass periphere Populationen geringere Dichten aufweisen als Populationen im Zentrum des Verbreitungsgebietes einer Art. An Pflanzen wurde diese Annahme bisher selten direkt untersucht. In dieser Untersuchung wurden alle Lebensstadien der Art H. petraea im Hinblick auf die Vorhersagen des Modells überprüft. Die anhand des streng hierarchischen Beprobungsdesigns gewonnenen Daten wurden mittels einer der Methode angepassten Varianzanalyse ausgewertet. Dabei können die Effekte der verschiedenen Faktoren des Landes, der im Land verschachtelten Populationen und die zeitliche Wiederholung - adäquat getrennt und ihr Einfluss auf die Dichte des entsprechenden Lebensstadiums verglichen werden. Auf der Zeitskala werden sowohl interannuelle als auch saisonale Dynamiken berücksichtigt. Anders als erwartet zeigte sich für alle Lebensstadien im deutschen Untersuchungsgebiet eine - verglichen mit dem italienischen Gebiet - höhere Populationsdichte. Der Einfluss der Population war geringer als der Einfluss der Lage im Verbreitungsgebiet. Die stärkste interannuelle Dynamik wies die Fekundität auf. In der saisonalen Dynamik sind die Unterschiede der Samenbankpopulationen besonders deutlich. Diese scheinen die Hauptursache für die unterschiedlichen Dichtemuster von H. petraea zu sein, da bei den zentralen Populationen deutlich weniger Samen nach ihrer Ausbreitung in die Samenbank inkorporiert werden als bei peripheren Populationen. In Verbindung mit Beobachtungen zur Neugründung von Populationen lassen diese Ergebnisse auf eine höhere Metapopulationsdynamik im italienischen zentralen Untersuchungsgebiet schließen.Weitere mögliche demographische Ursachen wurden auf dem Skalenniveau der gesamten Populationen untersucht, wobei alle Übergangsraten im Lebenszyklus von H. petraea genauer betrachtet wurden. Die zu erwartenden Effekte Dichteabhängigkeit und zeitliche Dynamik sowie der Effekt des Faktors Land auf die Übergangsraten wurden in einem adäquaten statistischen Modell berücksichtigt. Bei gegebenen Dichten waren Inkorporationsrate, Keimrate und Winterüberlebensrate in den peripheren Populationen höher als in zentralen Populationen. Besonders dichteabhängig waren Keimrate und Inkorporationsrate, deren Dichteabhängigkeit in der Literatur bisher wenig Eingang gefunden hat. Es erwies sich, dass die Dynamik der Übergangsraten bei den italienischen Populationen stärker war als bei den deutschen Populationen, was eine zusätzliche Erklärung der geringeren Populationsdichten im Arealzentrum sein kann. Ohne die Berücksichtigung der Dichteabhängigkeit hätte der Unterschied in den Übergangsraten zwischen zentralen und peripheren Populationen nicht gezeigt werden können.Die Ergebnisse dieser Untersuchung verändern die Erwartungen zur genetischen Struktur der Populationen. Erstens legt die höhere Anzahl unterschiedlicher von H. petraea besiedelter Habitate in Italien den Schluss nahe, dass die genetische Diversität zwischen den italienischen Populationen größer ist als die zwischen den deutschen Populationen. Zweitens kann erwartet werden, dass die geringeren Populationsdichten in Italien die genetische Varianz innerhalb der Populationen verringert. Drittens führt jedoch die höhere Metapopulationsdynamik im italienischen Untersuchungsgebiet zu einem höheren genetischen Austausch zwischen den Populationen. Derartige Zusammenhänge zeigen die Wichtigkeit der Implementierung demographischer Gegebenheiten, wie z.B. Populationsdichten, Populationsdynamik und Dichteabhängigkeit, in das central-marginal model" und könnten damit auch erklären, warum eine reduzierte molekulargenetische Varianz am Arealrand bisher nicht als generelles Muster bestätigt werden konnte.