Factors controlling the lower elevational limits in tropical montane plants in the Andes and their implications under the current climatic change
Untere Höhengrenzen der Verbreitung von Pflanzenarten in den bolivianischen Anden und ihre Reaktionen auf zukünftige Klimaveränderungen
von Jorge Hernan Jacome Reyes
Datum der mündl. Prüfung:2005-11-03
Erschienen:2006-01-31
Betreuer:PD Dr. Michael Kessler
Gutachter:Prof. Dr. Robbert Gradstein
Gutachter:Prof. Dr. Matthias Schaefer
Gutachter:Prof. Dr. Gerhard Gerold
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Format:PDF
Description:Dissertation
Zusammenfassung
Englisch
To date all experimental approaches on the mechanisms that determine the lower elevational limits of plants have been carried out in temperate regions. Despite of the concrete and relevant information from these studies it is uncertain that these information could be applied to tropical mountain communities since diversity and community structure in these areas are different. Through a series of experimental approaches we examine the importance of some factors on the lower elevational limits of tropical plants. Since the current global warming will principally affect lower elevational limits, we also evaluated how climate change could affect the distribution of tropical montane plants. In the first approach we assess the importance of biotic and abiotic factors in the determination of the elevational limits of tropical ferns by observing the symmetry of the distributions for each species calculating the skewness. We assumed that abiotic factors should determine truncated and biotic factors attenuated limits, and that species range limits were spatially more regular when they were determined by abiotic than by biotic factors. The species presented different distribution patterns, which ranged from symmetric- to asymmetric-distributions. However most of the species were asymmetricaly distributed and showed truncated upper limits and attenuated lower limits. This is consistent with the observation that upper elevational limits are determined mainly by climatic factors while lower elevational limits are determined by biotic interactions. In a second experimental approach we analyzed the effects of litterfall on two understory species of tropical montane forest by observing their growth at different elevations. After two years, we found that the species restricted to higher elevation were more sensitive to damage by litterfall than the wideranging species. Based on these results, it can be suggested that litterfall may be playing an important role in the determination of the lower elevational limits in plants of trop ical montane forests, and that the elevational distribution reflect the species plasticity and resiliance to litterfall disturbs. In the third approach we examined the role of surrounding vegetation on the elevational distribution and occupation patterns of five high Andean geophyte species. Studying the structure of vegetation and the abundance of the geophyte species we found that structural changes in the vegetation appeared to determine the presence/absence and abundance of the geophyte species along the elevational gradient. In the fourth experiment we described the changes in the biomass allocation patterns for seedlings of two puna species when growing outside their natural elevational ranges. According to our results, the ability or inability to change the resource allocation patterns of these species appear to be playing an important role in the present elevational distribution, and could be key factor in the reaction of these species to climate change. In the last experimental approach we assess the effect of a warmer and more seasonal environment on non-vascular epiphyte communities. For that we translocated complete non-vascular epiphyte communities from 3000 m to 2700 m and 2500 m. After two years, epiphyte communities translocated to lower elevations did not differ in total bryophyte cover from those left at 3000 m, but they were more dynamic, with higher cover changes of species composition. The response of epiphytes to the translocation was distinctly species-specific. According to this it could be postulated not only that epiphyte communities may be already reacting to climate change but also that communities will not necessary collapse under the new climatic scenaria, and that ecosystem functions mediated by epiphytes, such as nutrient cycling and water retention may only experience limited changes.With this worldwide first experimental approach on the elevational limits of tropical plants, it has been possible to determine some relevant factors for the elevational distribution of plants in the Andes, and how climate change could affect them. However it is necessary to indicate that many factors, such as germination, dispersal limitation, and the direct effect of herbivory and pathogens could not be included in this investigation. In this way a complete perspective of the factors that determine the lower elevational limits of tropical montane plants and the effect of the climatic change on them is still incomplete. Only knowing the importance of these factors will permit to establish the true effect of the climatic change on these areas and to predict in an adequate way the response of the vegetation to this scenario.
Keywords: Ecology; Tropics; Climate change; montane forest; Puna; Elevational gradient; Andes; Bolivia; Epiphytes; community; Bryophytes; Ferns
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Über die Ursachen der unteren Höhengrenzen von
Pflanzenarten in tropischen Gebirgen ist nur wenig
bekannt. In Frage kommen vier Faktorenkomplexe:
Autökologische Eigenschaften der Arten,
interspezifische Konkurrenz, Herbivorie/Prädation und
Pathogene. Die Reaktion von Pflanzenarten und
Vegetationseinheiten auf zukünftige Klimaveränderungen
kann sehr unterschiedlich ausfallen, je nachdem welche
dieser Faktoren ausschlaggebend sind. Mit einer Reihe
von Experimenten untersuchten wir die Relevanz von
einigen Faktoren für die Lage der unteren Höhengrenzen
von Pflanzenarten in tropischen Gebirgen. Da die
Reaktion von Pflanzenarten auf globale
Klimaveränderungen teilweise von den arealbegrenzenden
Faktoren abhängt, bewerteten wir auch, wie
Klimaveränderungen die Verbreitung von Pflanzen in
tropischen Gebirgen betreffen könnten. Im ersten
Experiment untersuchten wir die Relevanz von biotischen
und abiotischen Faktoren für die Festlegung von
Höhengrenzen von tropischen Farnen, indem wir die
Symmetrie und Schiefe des Verbreitungsmusters für jede
Art beobachten. Wir nahmen an, dass abiotische Faktoren
scharfe Verbreitungsgrenzen und biotische Faktoren
fließende Verbreitungsgrenzen bestimmen sollten, und
dass die Verbreitungsgrenzen räumlich regelmäßiger
sind, wenn sie von abiotischen Faktoren bestimmt worden
sind. Die Farnarten hatten verschiedene
Verbreitungsmuster, die von symmetrischer bis zu
asymmetrischer Verteilung reichten. Jedoch waren die
meisten Arten asymmetrisch verteilt und zeigten
abgeschnittene obere Höhengrenzen und fließende untere
Höhengrenzen. Dieses Muster passt zur Hypothese, wonach
obere Höhengrenzen hauptsächlich durch klimatische
Faktoren, untere Höhengrenzen hingegen durch biotische
Interaktionen bestimmt sind. In einem zweiten
Experiment untersuchten wir den Effekt von Streufall
auf zwei Unterwuchsarten des tropisch-montanen Waldes,
indem wir ihr Wachstum auf drei verschiedenen Höhen
beobachteten. Nach zwei Jahren fanden wir, dass die auf
höheren Stufen verbreiteten Arten empfindlicher
gegenüber Streufall waren als Arten mit größerer
Höhenamplitude. Diese Ergebnisse lassen vermuten, dass
der Streufall einen wichtigen Einfluss auf die Lage der
unteren Höhengrenzen von Unterwuchsarten der
tropisch-montanen Wäldern spielt, und dass die
Höhenamplitude teilweise die Widerstandfähigkeit der
Arten gegenüber Bedeckung durch Streufall
widerspiegelt. Im dritten Versuch untersuchten wir den
Einfluss der umgebenden Vegetation auf die Verbreitung
und räumliche Verteilung von fünf hochandinen
Geophyten. Wir fanden, dass Unterschiede in der
Vegetationsstruktur Strukturänderungen in der
Vegetation die Anwesenheit/Abwesenheit und Abundanz von
geophytischen Arten entlang des Höhengradienten zu
bestimmen schienen. Im vierten Experiment beobachteten
wir die Veränderungen in den Biomasseverteilung
zwischen Wurzel und Spross in Keimlingen von zwei
Puna-Arten, die wir außerhalb ihrer natürlichen
Höhenverbreitung wachsen ließen. Unsere Ergebnissen
zeigen, dass die Fähigkeit oder Unfähigkeit dieser
Arten die Biomassezuteilungsmuster zu ändern, einen
wichtigen Einfluss auf ihre gegenwärtigen
Verbreitungsmuster haben, ein Schlüsselfaktor in der
Reaktion dieser Arten auf die Klimaveränderung sein
könnten. Im letzten Experiment bewerteten wir die
Wirkung von wärmeren und trockeneren Umweltbedingungen
auf Epiphytengemeinschaften. Dafür verpflanzten wir
ganze Epiphytengemeinschaften von 3000 m auf 2700 und
2500 m Höhe. Nach zwei Jahren gab es keine Unterschiede
in der Bryophyten-Gesamtdeckung zwischen Gemeinschaften
auf verschiedenen Höhen, aber auf Artniveau waren die
Deckungsänderungen in Gemeinschaften auf 3000 m
dynamischer, mit größeren Veränderungen in die
Artenzusammensetzung. Die Reaktion der
Epiphytengemeinschaften auf Verpflanzung war
ausgesprochen artenspezifisch. Dementsprechend kann
nicht nur postuliert werden, dass
Epiphytengemeinschaften bereits jetzt auf die
Klimaveränderung reagieren, sondern auch dass
Gemeinschaften unter den neuen klimatischen Bedingungen
nicht zusammenbrechen werden, und dass die
Ökosystem-Funktionen, die die Epiphyten erfüllen, nur
beschränkte Änderungen erfahren werden.Mit diesen Experimenten war es möglich, einige
relevante Faktoren für die Verbreitungsmuster von
Pflanzenarten in den Anden zu bestimmen, und wie
Klimaveränderungen sie betreffen könnten. Jedoch ist es
notwendig anzumerken, dass viele Faktoren, wie Keimung,
eingeschränkte Ausbreitung (dispersal limitation) und
die direkte Wirkung von Herbivoren und Pathogenen in
dieser Untersuchung nicht berücksichtigt werden
konnten. In diesem Sinne ist das Gesamtbild der
Faktoren noch unvollständig. Nur die Bestimmung der
Relevanz aller Faktoren wird erlauben, die
tatsächlichen Auswirkungen des Klimawandels auf die
Vegetation in diesen Gebieten vorauszusagen.
Schlagwörter: Ökologie; Tropen; Klimawandel; Bergregenwald; Puna; Höhenzonierung; Anden; Bolivien; Epiphyten; Gesellschaften; Bryophyten; Farnen