Die Initialphase der Vegetationsentwicklung nach Windwurf in Buchen-Wäldern auf Zechstein- und Buntsandstein-Standorten des südwestlichen Harzvorlandes
The initial phase of plant succession in windthrown beech (Fagus sylvatica) forests on base-rich and acidic sites in the Harz mountain foothills of southern Lower Saxony, Germany
by Thomas Kompa
Date of Examination:2004-11-03
Date of issue:2005-01-12
Advisor:Prof. Dr. Wolfgang Schmidt
Referee:Prof. Dr. Wolfgang Schmidt
Referee:Prof. Dr. Hartmut Dierschke
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Description:Dissertation
Abstract
English
Vegetation development following a local summer storm in 1997 was studied in windthrown beech (Fagus sylvatica) forests on base-rich Zechstein sites (gypsum karst and dolomitic limestone) as well as on acidic Bunter Sandstone in the foothills of the Harz Mountains (southern Lower Saxony) from 1998 through 2001. Plant succession and natural reforestation of these stands are discussed relative to site conditions (base-rich vs. acidic and deep vs. shallow soils), intensity of initial disturbance (unthrown stands, gaps, extensively thrown stands), previous forest management (managed stands vs. natural forests) and current treatment or lack thereof (abandoned windthrown vs. artificially afforested plots). After four years, all extensively windthrown stands were characterised by steadily increasing numbers of species. Base-rich stands showed a higher species diversity than acidic, artificially afforested plots were more diverse than abandoned, and stands on shallow soils contained more species than those on deep. All stands except those on shallow gypsum karst showed a strong expansion of the shrub layer while the field layer stagnated or slightly decreased. The following trisection could be worked out by analysing functional species groups on extensively thrown stands: 1. Base-rich, deep soils on dolomitic limestone (e.g. Hordelymo-Fagetum): dominance of forest floor species and a very individual-rich natural regeneration of the climax trees (mostly Fraxinus excelsior, further more Fagus sylvatica and Acer pseudoplatanus). 2. Base-rich, shallow soils on gypsum karst (e.g. Carici-Fagetum): stands are covered by increasing pioneer vegetation (especially herbs of the Artemisietea and Epilobietea); the population density of the natural regeneration is medium-ranged and includes Fraxinus excelsior, Fagus sylvatica, Acer pseudoplatanus, A. platanoides, Ulmus glabra and Tilia platyphyllos. 3. (More or less) Acidic soils on Bunter Sandstone (e.g. Galio odorati-, Luzulo-Fagetum): pioneer shrubs dominate (mostly Rubus idaeus, further more Sambucus racemosa, S. nigra and Rubus fruticosus agg.); the population density of natural regeneration is relatively low and dominated by Fagus sylvatica. Pioneer trees such as Betula pendula or Salix caprea hardly occured until after four years following the windthrow. Typical Querco-Fagetea species were nowhere outcompeted. Even on gypsum karst and Bunter Sandstone the forest floor species perennate under different types of pioneer vegetation and keep constant or partly increasing absolute coverages. Especially on acidic soils the course of natural vegetation depends upon the severity of disturbance. The larger the disturbed area, the more the pace of natural reforestation toward a climax community is retarded and pioneer vegetation becomes dominant. Beech sapling number and percentual share of the climax species Fagus sylvatica, strongly decrease along a gradient from unthrown stands over gaps to large disturbed areas. In small windthrown gaps, natural regeneration of beech seems to be secure, but in extensively windthrown stands the initially established shrubs outcompete the beech. In opposition to this, natural reforestation on base-rich, deep soils proceeds very rapidly and seems to be independently from the severity of disturbance. Here, natural regeneration of the climax trees and the old forest floor vegetation dominate even under conditions of large scale windthrow. The vegetation development on shallow gypsum karst stands probably represents an intermediate successional pathway. Plant succession on root plates of uprooted trees caused a (especially quantitative) floristic adjustment between these microsites and the surrounding plot which proceeded faster on shallow than on deep soils. On deep (productive) soils root plates were preferred by light indicating species and pioneer vegetation that increased their coverages stronger here than on the surrounding plot. On shallow (less productive) soils a nearly identical development on both subsites could be observed. Although one third of the whole species pool did not occur on root plates, an analysis of functional species groups showed no qualitative differences between these microsites and their surrounding and further more stable spectra within the first four years of succession on both subsites. A site-dependent gradient of natural regeneration from base-rich to acidic conditions can be shown. The more base-rich the substrate, the faster and more independently from severe extrorse disturbance natural reforestation proceeds. Among all investigated stands, beech forests on base-rich, deep soils show the most resilient response to natural disturbance. A complete species-change can´t be confirmed for Central European beech forests growing in their optimal phase. Succession in these forest communities doesn´t involve major species changes but rather temporal changes of dominance of residual species. A replacement of the typical beech forest communities caused by windthtrow can´t be expected - neither in the investigated nor in comparable areas.
Keywords: beech (Fagus sylvatica) forest stands; base-rich soils; acidic soils; Harz Mountain foothills; natural reforestation; plant succession; windthrow; Hordelymo-Fagetum; Carici-Fagetum; Galio odorati-Fagetum; Luzulo-Fagetum
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In den Jahren 1998-2001 wurden im südwestlichen
Harzvorland in windgeworfenen Buchen-Wäldern auf
Zechstein und auf Unterem Buntsandstein
vegetationsökologische und gehölzkundliche Erhebungen
auf Dauerflächen durchgeführt, um die
Sukzessionsdynamik und Regeneration dieser
Waldökosysteme nach dem lokalen Orkan von 1997 in
Abhängigkeit von Standort, ehemaliger
Nutzungsgeschichte, aktueller forstlicher
(Nicht-)Behandlung und Störungsflächengröße zu
studieren. Die untersuchten Bestände lassen sich grob
in basenreich-flachgründige (Gips/Dolomit, Rendzina,
Carici-Fagetum),
basenreich-tiefgründige (Dolomit, Rendzina-Braunerde,
Hordelymo-Fagetum) und
basenärmere Standorte (Buntsandstein, lössüberdeckte
Braun- oder Parabraunerde, Galio
odorati-, Luzulo-Fagetum) einteilen.
Gemeinsamkeiten zwischen den Varianten ergaben sich
hinsichtlich der über die ersten vier Jahre
kontinuierlich, aber auf unterschiedlichem Niveau
ansteigenden Artenzahlen. Dabei waren basenreiche
Standorte artenreicher als basenarme, geräumte
artenreicher als belassene sowie flachgründige
artenreicher als tiefgründige. Auf den produktiveren
Dolomit- bzw. Buntsandstein-Standorten kam zu einer
sehr starken Strauchschichtexpansion (Gehölze über 50
cm Wuchshöhe), auf den flachgründigen
Gipskarst-Standorten dagegen vorerst nicht.
Bei Unterteilung des Arteninventars in
ökologisch-funktionale Artengruppen zeigte sich bei
qualitativer Betrachtung überall eine große Konstanz
der entsprechenden Spektren im Untersuchungszeitraum,
bezüglich der Dominanzverhältnisse kam es jedoch
standortsabhängig zu teilweise massiven Verschiebungen
zugunsten von Pioniervegetation. Die
basenreich-flachgründigen Standorte waren durch meist
krautige Schlagflur- und Ruderalarten und eine
mittelstarke Naturverjüngung (Esche, Berg- und
Spitz-Ahorn, Buche) dominiert, die
basenreich-tiefgründigen Standorte durch hohe Anteile
der alten Waldbodenflora sowie eine sehr starke
Naturverjüngung (Esche, Buche) und die basenärmeren
Standorte durch ausgedehnte Pionierstrauchfluren
(Himbeere, Holunder, Brombeere) bei relativ schwacher
Naturverjüngung (v.a. Buche). Pionierbaumarten kamen
kaum vor. Insgesamt ließ sich ein Überdauern
Laubwald-typischer Arten beobachten (im Zechstein
ausgeprägter als im Buntsandstein), was sich in den
konstanten oder zunehmenden absoluten Deckungssummen
entsprechender Artengruppen zeigte. Offenbar werden
sich relativ günstige Standorte mit guter Wasser-,
Basen- und Nährstoffversorgung und tiefgründigen Böden
(hier: Hordelymo-Fagetum)
sehr schnell in Richtung Klimaxgesellschaft entwickeln,
während Standorte mit geringerer Basenversorgung (hier:
Galio odorati-,
Luzulo-Fagetum) dafür etwas länger brauchen
werden. Die flachgründigen Gipskarst-Standorte (hier:
Carici-Fagetum) nehmen
diesbezüglich vermutlich eine Mittelstellung ein.
Während auf tiefgründigen Dolomit-Standorten die
Waldregeneration weitestgehend unabhängig von der
Störungsflächengröße verläuft, wurde auf Buntsandstein
mit zunehmender Störungsflächengröße (d.h. abnehmender
Überschirmung) Pioniervegetation immer dominanter,
sanken die Sämlingszahlen der Laubbaumarten
beträchtlich und verlor die Buche Anteile an der
Naturverjüngung, ohne jedoch ihre Dominanz einzubüßen.
In kleineren Windwurflücken auf Buntsandstein scheint
die Waldregeneration hin zur standortstypischen
Buchen-Waldgesellschaft unmittelbar gewährleistet, im
Flächenwurf wird sie konkurrenzbedingt verzögert.
Unterschiede zwischen geräumten und belassenen Flächen
ließen sich durch unterschiedlich starke Präferenzen
einzelner Arten in einer der beiden Nutzungsvarianten
feststellen. Im Buntsandstein gehören hierzu generell
Stör- und Verlichtungszeiger (sowohl im belassenen als
auch im geräumten Windwurf), im Zechstein betraf dies
auf belassenen Flächen v.a. Laubwaldarten, auf
geräumten eine Mischung aus verschiedenen
Gruppen.
Obwohl sich das Arteninventar aufgeklappter
Wurzelteller und das ihrer Umgebungsfläche in allen
Fällen erstaunlich ähnlich war, fungierten die
Wurzelteller besonders auf den produktiveren und
Strauchschicht-reichen Dolomit- bzw.
Buntsandstein-Standorten als bevorzugter
Ausbreitungsort für Pioniersträucher, aber auch für
licht- und und stickstoffzeigende Hemikryptophyten
sowie für Arten ohne vegetatives Ausbreitungsvermögen.
Typische Laubwaldarten, Geophyten und Baumjungwuchs
waren dort nur relativ schwach verbreitet. Dagegen
verlief auf den flachgründigen, Strauchschicht-armen
Gips/Dolomit-Standorten die Vegetationsentwicklung auf
Wurzeltellern und ihrer Umgebungsfläche auch
quantitativ recht ähnlich und äusserst dynamisch.
Standortsunabhängig veränderten sich die anfangs
überwiegend vegetationsarmen Wurzelteller floristisch
stärker als ihre Umgebungsfläche. Die daraus
resultierende Angleichung erfolgt auf flachgründigen
Standorten schneller als auf tiefgründig-produktiven.
Ebenfalls standortsunabhängig war jeweils ein Drittel
des Gesamtarteninventars der Untersuchungsflächen nicht
auf Wurzeltellern zu finden.
Die im Harzvorland beobachteten
Windwurf-Sukzessionsmuster können als zwischenzeitliche
und unterschiedlich stark ausgeprägte Überlagerung der
alten Waldbodenflora, weniger als zeitliche Abfolge
floristisch streng unterscheidbarer Artenkombinationen
aufgefasst werden. Dieser Prozess ist hauptsächlich vom
Standort, mit zunehmender standörtlicher Ungunst auch
von der Störungsflächengröße abhängig und schließt eine
teilweise massive Verschiebung in den
Dominanzverhältnissen der Arten mit ein. Von einer
generellen Ablösung des standortstypischen
Buchen-Waldes ist aber weder im Harzvorland noch in
vergleichbaren Windwurfgebieten auszugehen.
Schlagwörter: Buchen-Wald; Gipskarst; Dolomit; Buntsandstein; Harzvorland; Waldregeneration; Sukzession; Windwurf; Hordelymo-Fagetum; Carici-Fagetum; Galio odorati-Fagetum; Luzulo-Fagetum