Pollinator biodiversity, functional complementarity and dynamic plant-pollinator interaction networks
Bestäuberdiversität, funktionelle Komplemenarität und dynamische Pflanze-Bestäuber-Interaktionsnetzwerke
by Jochen Fründ
Date of Examination:2012-11-08
Date of issue:2012-11-06
Advisor:Prof. Dr. Teja Tscharntke
Referee:Prof. Dr. Teja Tscharntke
Referee:Prof. Dr. Stefan Vidal
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Abstract
English
Worldwide declines in biodiversity have prompted concerns about the functioning of ecosystems that may rely on it. This is also true for the pollination of plants, which is essential for the reproduction and thus long-term survival of most species and also an important ecosystem service essential for the production of many agricultural products. Animal species providing this service, particularly bees, are experiencing severe declines. In this thesis, I address the multifaceted aspects of the functional relevance of wild bee diversity, in the context of biodiversity-ecosystem functioning research that so far has primarily focused on primary productivity and consumptive interactions. The scientific background and important concepts are reviewed in chapter 1. With a biodiversity experiment establishing caged communities of one to five bee species, chapter 2 shows that multiple bee species provide greater pollination services to a plant community than one bee species alone, and that the mechanism of this pollinator diversity effect is functional complementarity. Functional complementarity in the pollination of plant communities was determined by flower preferences that are partly a consequence of interspecific competition leading to increased visitation to poorly visited plant species. Furthermore, bumble bees are particularly important pollinators because they forage under weather conditions when most solitary bees are inactive. These differences explain why multiple species are needed to pollinate a plant community completely. Chapter 3 focuses on within-day temporal patterns of plant-pollinator interactions. In a first step, the influence of pollination on the daily pattern of flower opening and closure known as “Linné's floral clock“ is tested for a group of Asteraceae in a set of experiments. Flower heads closed rapidly in response to pollination, but were open until late afternoon otherwise. This finding contrasts to previous work attributing the time of flower closure to abiotic or endogenous factors only. In a second step, the consequences of this pattern for plant-pollinator networks are examined. Depending on plant species composition, early flower closure drives strong temporal dynamics in plant-pollinator interactions. This chapter suggests that flower closure may be used as an efficient proxy for pollination in the taxa showing such a response, and it reveals a possible mechanism enhancing coexistence and temporal specialization. Chapter 4 presents a global study on mutualistic interaction networks that focused on complementarity specialization, which is important for ecosystem functioning such as pollination (as shown in chapter 2). The study revealed that, in contrast to traditional thinking, plant - flower visitor and plant - seed disperser interactions in tropical latitudes are less specialized than those in temperate regions. Strong complementary specialization, which is a precondition for strong complementarity effects regarding the relationship between pollinator diversity and pollination of plant communities, is probably more constrained in tropical regions with lower relative density of plant species, and favoured in regions with colder climate. In chapter 5 the possibility of interactions among environmental change drivers is addressed, confirming that they cause high uncertainty in predictions. Consequences of three drivers for flower visitation and seed set of phytometer plants were studied in a full-factorial field experiment: the loss of calcareous grasslands caused by land use change, phenological shifts due to climate change and increased plant height as a response to increasing nutrient levels. In contrast to concerns about synergistic interactions among environmental change drivers, bee visitation dropped strongest already after a single change. Results on seed set indicate that complementarity among different pollinator groups likely provides insurance against exacerbating consequences of global change, and shifts in flowering phenology may disrupt interactions not only with mutualists but also antagonists. Chapter 6 experimentally shows that bee diversity provides response diversity to winter climate warming, confirming the precondition for an insurance effect of biodiversity for pollination. Nine species of solitary bees were overwintered in climate chambers presenting a finely resolved temperature gradient spanning the range of climate change predictions. Overwintering temperatures affected weight loss during winter and the time of emergence of bees, but the differences can be partly attributed to differences in life history (life stage during winter). This highlights the need for deeper biological knowledge on the species level for accurately predicting consequences of climate change, such as increased energy expenditure during diapause and possible mismatches between interaction partners in consequence of phenological shifts. Taken together, the five chapters confirm that bee diversity is relevant for pollination and that diversity effects cannot be solely attributed to identity effects (driven by the most efficient pollinator). The underlying mechanisms are likely based on functional complementarity due to dynamic niche partitioning and physiological or life-history constraints. The dynamic and flexible nature of community-wide interactions among plants and pollinators is highlighted. The need for more detailed biological trait information of multiple species is shown, as a prerequisite for reliably estimating the pollination function of bee communities. The intermediate and variable degree of specialization of plant-pollinator interactions and of individual pollinator species is important in mediating pollinator diversity effects on various scales. The „pollination value‟ of bee communities is determined by functional complementarity, response diversity and species identity.
Keywords: biodiversity; pollination; bee; community ecology; global change biology; ecosystem functioning; diversity effect; species richness; interspecific interactions; plant-animal interactions
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Der weltweit zu beobachtende Rückgang der
biologischen Vielfalt ist Besorgnis erregend und kann gravierende
Konsequenzen für die Funktionsfähigkeit natürlicher Ökosysteme haben. Unter anderem könnte sich ein Rückgang der Artenvielfalt der bestäubenden Insekten negativ auswirken, da die Bestäubung für die Reproduktion und damit das langfristige Überleben der meisten Pflanzenarten essentiell und auch bei vielen der landwirtschaftlich genutzten Pflanzenarten ein wesentlicher Ertragsfaktor ist. Bestäubung durch Insekten stellt damit sowohl einen wichtigen Prozess innerhalb der Ökosysteme als auch eine wichtige ökosystemare Dienstleistung für den Menschen dar. In Anbetracht des Rückgangs und der Gefährdung vieler Bienenarten wird in dieser Arbeit untersucht, welche funktionelle Bedeutung die Artenvielfalt von Bestäubern, insbesondere von Wildbienen, in der Natur hat. In Fortsetzung der funktionellen Biodiversitätsforschung, die sich bisher besonders auf die Artenvielfalt von Pflanzen konzentriert hat, werden verschiedenste Facetten der funktionellen Bedeutung von Wildbienendiversität in fünf Studien (Kapitel 2-6) mit überwiegend experimentellem Schwerpunkt untersucht. Weil in dieser Arbeit die Bedeutung der Bestäubung für Pflanzengemeinschaften im Mittelpunkt stehen soll, werden wiederholt die Netzwerke der Interaktionen zwischen verschiedenen Bestäuber- und Pflanzenarten betrachtet. Während in Kapitel 2 vor allem der direkte Effekt der Bienendiversität auf die Bestäubung von Wildpflanzen experimentell überprüft wird, werden in den übrigen Kapitel andere Aspekte der Bestäuberdiversität und damit verbundener Themen beleuchtet.
Kapitel 2 stellt die wichtigsten Ergebnisse eines umfangreichen Flugkäfigexperiments vor. In 55 Käfigen mit einer Fläche von 8 m² wurde eine Gemeinschaft von 14 Pflanzenarten etabliert und eine bis fünf Bienenarten in unterschiedlichen Kombinationen eingesetzt, die angebotene Nistmöglichkeiten besiedelten. Mit diesem Versuch konnte erstmals experimentell nachgewiesen werden, dass Bienendiversität einen positiven Effekt auf die Bestäubung und den Samenertrag wildlebender Pflanzengemeinschaften hat. Allerdings hat die Artenzahl allein einen relativ geringen Erklärungswert im Vergleich zu mechanistischen Variablen, die den Komplementaritätseffekt einer Bienengemeinschaft vorhersagen. Als besonders wichtig zeigte sich dabei, wie gut die Bienenarten sich in Bezug auf die von ihnen besuchten Pflanzenarten und die von ihnen bevorzugten Witterungsbedingungen ergänzen. Hummeln scheinen dabei zwar eine Schlüsselrolle für die Bestäubung einzunehmen, aber diese kann nur in Kombination mit anderen Bienenarten voll zur Geltung kommen. Einige Pflanzenarten wurden nur besucht, wenn mehrere Bienenarten gemeinsam vorkamen – ein Verlust von Bienendiversität könnte sich also besonders auf artenreiche Pflanzengemeinschaften und die Bestäubung seltener Pflanzenarten auswirken.
Kapitel 3 befasst sich mit der tageszeitlichen Dynamik der Blüte-Bestäuber-Interaktionen. Es wird experimentell nachgewiesen, dass bestimmte Pflanzen ihre Blütenköpfe innerhalb von kurzer Zeit nach der Bestäubung schließen, aber ohne Bestäubung bis zum Abend geöffnet bleiben. Diese Reaktion verläuft so schnell, dass sie das tageszeitliche Muster der Blütenöffnung erklären kann, welches unter dem Namen „Linné's Blumenuhr“ bekannt ist und für das traditionell abiotische Faktoren und endogene Rhythmen verantwortlich gemacht wurde. Es wird gezeigt, dass die tageszeitliche Dynamik von Interaktionsnetzwerken stark vom Vorkommen von Pflanzen aus der entsprechenden Gruppe innerhalb der Korbblütler geprägt wird. Die tageszeitliche Veränderung des Blütenangebots und zeitliche Einnischung ist vermutlich auch für die Koexistenz von Arten von Bedeutung und sollte in zukünftigen Untersuchungen von Pflanze-Bestäuber-Interaktionen berücksichtigt werden. Der Zeitpunkt des Schließens der Blüten könnte möglicherweise auch zur effizienten Abschätzung des Bestäubungserfolgs genutzt werden.
Kapitel 4 präsentiert eine Studie, die die Spezialisierung in Interaktionsnetzwerken auf einer globalen Skala vergleicht. Entgegen der häufigen Annahme, Interaktionen in den Tropen seien besonders spezialisiert und Teil der Erklärung für die hohe tropische Artenvielfalt, zeigt diese Studie, dass komplementäre Spezialisierung mutualistischer Interaktionen (Bestäubung durch Blütenbesucher und Samenausbreitung durch Fruchtfresser) von gemäßigten Breiten zu den Tropen hin abnimmt. Stärker spezialisierte Interaktionen sind v.a. in Gebieten mit kälterem Klima zu finden. Bei den Samenausbreitungsnetzwerken scheint auch klimatische Stabilität und der Anteil von obligaten Fruchtfressern eine Rolle zu spielen. Diese Ergebnisse zeigen, dass Spezialisierung kein zwangsläufiges Produkt langer Ko-Evolution ist, und in Gebieten mit geringer Pflanzendiversität vermutlich begünstigt ist. Die komplementäre Spezialisierung bildet wiederum eine Grundlage für Bestäuberdiversitätseffekte auf Pflanzengemeinschaften.
In Kapitel 5 wird gezeigt, dass die Wirkungen unterschiedlicher Umweltveränderungen auf die Bestäubung nicht additiv sind, sondern voneinander abhängen, wodurch Vorhersagen über zukünftige Veränderungen erschwert werden. Mit einer experimentellen Feldstudie wurde der gemeinsame Einfluss von drei Umweltveränderungen auf Blütenbesuch und Samenansatz bei Ackersenf untersucht. Die Ergebnisse legen nahe, dass unterschiedliche Sensitivität verschiedener Bestäubergruppen gegenüber verschiedenen Umweltveränderungen zu einer Absicherung der Bestäubungsfunktion führt, obwohl die Anzahl und Diversität der blütenbesuchenden Bienen unter den natürlichsten Bedingungen (bei Kalk-Magerrasen zur natürlichen Blütezeit) mit Abstand am höchsten war. Außerdem zeigt diese Studie, dass Verschiebungen in der Blühphase, die durch Klimaerwärmung verursacht werden können, nicht unbedingt zu negativen Konsequenzen für die Pflanze führen müssen, da ein Verlust von Bestäuberin! teraktionen durch eine Befreiung von Gegenspielern ausgeglichen werden kann.
In Kapitel 6 wird schließlich gezeigt, dass verschiedene Bienenarten unterschiedlich auf die Erhöhung der Überwinterungstemperaturen reagieren, und Bienendiversität daher response diversity beinhaltet, die eine Voraussetzung für Versicherungseffekte der Biodiversität ist. Neun verschiedene Bienenarten wurden in Klimaschränken bei Temperaturen von 1.5 bis 9.5 °C überwintert. Höhere Temperaturen während der Überwinterung wirkten sich auf das Gewicht der Bienen und den Schlupfzeitpunkt aus, wobei die Artunterschiede teilweise durch das Entwicklungsstadium während der Überwinterung und damit den natürlichen Flugzeitraum erklärt werden können. Dies zeigt, dass die Vorhersage von Effekten des Klimawandels genaueres Wissen über die Biologie unterschiedlicher Arten erfordert. Abschließend lässt sich sagen, dass die fünf hier vorgestellten Studien neue Einblicke in die Funktionsweise von Pflanze-Bestäuber-Interaktionen auf ökosystemarer Ebene ermöglichen. Die verschiedenen Kapitel verdeutlichen, dass diese Interaktionen auf vielen Ebenen stark dynamisch sind. Die intermediär und variabel ausgeprägte Spezialisierung spielt dabei eine wesentliche Rolle für den Zusammenhang zwischen Bestäuberdiversität und Bestäubungsfunktion, der tendenziell positiv ist. Die Kenntnis artspezifischer biologischer Eigenschaften ist essentiell, um den ‚Bestäubungswert„ einer Bienengemeinschaft vorherzusagen, da die funktionelle Bedeutung nicht nur von der Artenvielfalt an sich bestimmt wird, sondern auch entscheidend durch Artidentität, funktionelle Komplementarität und response diversity.
Schlagwörter: Biodiversität; Bestäubung; Biene; Gemeinschaftsökologie; globaler Wandel; Ökosystemfunktion; Diversitätseffekt; Artenzahl; interspezifische Interaktionen; Tier-Pflanze-Interaktionen