Odour signals relevant to beetles in deadwood habitats - odorants, olfaction and behaviour.

Abstract

Ziel der vorliegenden Arbeit war die Untersuchung und Zuordnung flüchtiger chemischer Markersubstanzen, sogenannter Infochemikalien, die Insekt-Holz-Interaktionen beeinflussen. Das Totholz als Habitat schließt Insektenarten ein, die den größten Teil ihres Lebens in allen Arten von Holz aller Zerfallsstadien oder davon abhängigen Pilzen verbringen oder sich dort reproduzieren. Um dort flüchtige Verbindungen, deren Ursprung und deren Bedeutung als Infochemikalien zu identifizieren, wurde ein Gaschromatograph mit massenspektrometrisch-elektroantennographischer Detektion (GC-MS/EAD) vorgestellt. Das Hauptaugenmerk galt insbesondere Wirtsduftstoffen (Kairomone), aber auch Allomonen und Pheromonen ausgewählter Käferarten mit einer xylophagen, mykophagen oder xylomycetophagen Ernährungsweise. Komplexe chemische Gemische aus Holz-, Totholz- und Pilzproben wurden analysiert. So wurden in trockenem Kiefernholz dreißig Substanzen identifiziert, von denen die Hälfte Antworten von Antennen des Hausbocks Hylotrupes bajulus im elektroantennographischen Aufbau auslösten. Aldehyde, wenngleich sie ubiquitär sind und nicht ausschließlich von Wirtsbaumarten abgegeben werden, wurden besonders sensitiv wahrgenommen. Sie werden als potentielle Infochemikalien vorgeschlagen und vervollständigen die Reihe bereits bekannter terpenoider Wirts-Kairomone für diese xylophage Art. Die Analyse gefällter Buchenstämme zeigte, dass sich Volatile im zeitlichen Verlauf verändern. Das Absterben am Stamm verläuft räumlich sehr unterschiedlich. Für den Buchen-Nutzholzbborkenkäfer Trypodendron domesticum, ein xylomycetophager Ambrosia-Käfer, wurden potentielle Wirtskairomone, darunter verzweigte Alkohole, Aldehyde und phenolische Verbindungen, bestimmt, die eine integrierte Schädlingsbekämpfung und Risikoeinschätzung ermöglichen. T. domesticum als sekundärer Borkenkäfer befällt gelegentlich augenscheinlich gesunde Bäume und ist eine der Arten für die eine zunehmende Pathogenität innerhalb von Insekt-Pilzsymbiosen beobachtet wurde. Antennen des ebenso xylomycetophagen Sägehörnigen Werftkäfers Elateroides dermestoides, aus der Gruppe der Lymexyloidea, wurden auf ihre Sensitivität für volatile Inhaltsstoffe verschiedener befallener Wirtsbaumarten, darunter Laub- und Nadelhölzer, untersucht. Die Baumarten unterschieden sich erheblich in den emittierten Stoffen, die Käfer jedoch nehmen fast ausschließlich solche Substanzen war, die in allen Baumarten vorkommen, was mit dem breiten Wirtsspektrum der Art übereinstimmt. Die meisten Substanzen entstammen dem Intermediärstoffwechsel von Pilzen, wie die Analyse von isolierten Pilzstämmen aus den Gängen des Käfers zeigte. Die Wahrnehmung dieser Pilze, aber auch ubiquitärer Hefen, viel mehr jedoch die Möglichkeit der Erkennung des Hauptsymbionten A. hylecoeti, der sich von allen anderen nachgewiesenen Arten durch eine artspezifische Substanz unterscheidet, wurde bislang nie so deutlich gezeigt. Wiederum wird jedoch die besondere Bedeutung ubiquitärer Stoffwechselprodukte, in diesem Falle pilzlichen Ursprungs, für die Wirtswahl hervorgehoben. Die Bedeutung von Infochemikalien in Symbiosen und Insekt-Pilz-Interaktionen ist allgemein nur wenig untersucht und ihr sollte zukünftig mehr Aufmerksamkeit geschenkt werden. Fruchtkörper von Baumpilzen sind charakteristisch für Totholzhabitate und der Spezialisierungsgrad ihrer Besiedler lässt typischerweise mit zunehmendem Alter der Pilze nach. Flüchtige Bestandteile alternder Fruchtkörper des Zunderschwamms Fomes fomentarius wurden analysiert und quantitative Änderungen in der Abgabe von C8-Komponenten, pilzliche Oxylipine, treten auf. Diese lösen als Infochemikalien unterschiedliches Verhalten des auf F. fomentarius spezialisierten Tenebrioniden Bolitophagus reticulatus aus. Das verfügbare Wissen um C8-Oxylipine als Aromastoffe von Pilzen und deren Einfluss auf Insekten wird diskutiert. Eine möglicherweise ähnlich große Bedeutung für mykophage- und Totholz-Insekten, wie pflanzliche Oxylipine wie Grünblattalkohole für herbivore Insekten haben, wird zur Diskussion gestellt. Wirtserkennung mittels ubiquitärer Infochemikalien, im Gegensatz zur Erkennung über artspezifische Stoffe, wurde für Herbivore vielfach gezeigt. Die in dieser Arbeit gezeigten Parallelen legen nahe, diese Hypothese zur Wirtserkennung auch in den Lebensraum Totholz zu übertragen und zu schlussfolgern, dass dort Wirtserkennung ebenso mit Hilfe (Art-) spezifischer Wirtsduftstoffe geschieht, die Bedeutung ubiquitärer Duftstoffe die als generelle Stoffwechselprodukte vielen Holz- oder Pilztaxa gemeinsam sind, jedoch möglicherweise überwiegt. Neben Wirtskairomonen wurden Abwehrsekrete von B. reticulatus untersucht. Eine Multifunktionalität einzelner Bestandteile die zusätzlich als Pheromon fungieren wurde gezeigt. Artspezifische phenolische Inhaltsstoffe, die von beiden Geschlechtern als Abwehrsekret abgegeben werden, zeigen eine anlockende Wirkung ausschließlich auf männliche Käfer, die diese auch sensitiver wahrnehmen. Sie stellen das erste nachgewiesene Pheromon innerhalb der Bolitophagini dar. Die Ergebnisse werden in den Kontext der Insekten-Chemoökologie, Totholzökologie und Symbioseforschung gestellt, und ihre Anwendbarkeit in integrierten Bekämpfungsmethoden und Holztechnologie diskutiert. Mit modernen analytischen Methoden und der Auseinandersetzung mit vergleichsweise gut untersuchten Insektenarten konnte gezeigt werden, dass die Chemische