Optimization principles and constraints shaping visual cortical architecture

Abstract

Die meisten Neuronen im primären visuellen Kortex (V1) der Großhirnrinde von Säugetieren reagieren bevorzugt auf orientierte visuelle Stimuli, die sich an einer bestimmen Position im Gesichtsfeld befinden und in einem bestimmten Auge registriert werden. Bei Primaten und Raubtieren variieren sowohl Augen- als auch Orientierungspräferenzen systematisch über der Sehrinde und sind in sogenannten Augendominanz- bzw. Orientierungskarten angeordnet. Bei Nagern jedoch zeigt die Anordnung von Orientierungspräferenzen keinerlei offensichtliche räumliche Struktur. Es ist immer noch umstritten, ob und wie diese verschiedenen funktionalen V1 Architekturen durch Optimierungsprinzipien für die selbstorganisierte aktivitätsabhängige Entwicklung neuronaler Schaltkreise erklärt werden können und inwieweit biologische Zwangsbedingungen ihre Entwicklung beeinflussen oder sogar dominieren. Im ersten Teil dieser Arbeit analysiere ich die Wechselwirkung zwischen der Herausbildung von Augendominanzkarten (ODMs) und postnatalem Hirnwachstum am Beispiel des V1 von Katzen. Ich zeige, dass sich ODMs zeitgleich mit der stärksten Wachstumsphase umordnen. Charakteristische Eigenschaften dieser Reorganisation sowie deren zeitlicher Verlauf sind in guter Übereinstimmung mit wachstumsinduzierten Reorganisationsprozessen in Optimierungsmodellen für die aktivitätsabhängige Herausbildung von ODMs. Zweitens entwickle ich einen allgemeinen mathematischen Formalismus zur Untersuchung von Optimierungsmodellen für die Entwicklung von OPMs. Mittels dieses Formalismus untersuche ich eines der meist verwendeten Optimierungsmodelle, das sogenannte Elastische Netzwerk. Dabei stellt sich heraus, dass in allen bisher untersuchten Parameterbereichen lediglich räumlich periodische Muster zu erwarten sind, die die experimentell bestimmte universelle Statistik nicht reproduzieren können. Lediglich in einem extremen und biologisch nicht realistischen Bereich werden aperiodische Muster vorhergesagt. Im dritten Teil löse ich den Widerspruch zwischen zwei jüngst erschienen Forschungsergebnissen zur Struktur von OPMs auf: Eine Studie zeigt, dass OPMs eine universelle räumlich aperiodische Statistik aufweisen, die gut mit den Vorhersagen von Selbstorganisationsmodellen mit langreichweitigen Kopplungen übereinstimmt. Eine andere Studie kommt zum Ergebnis, dass OPMs hexagonal geordnet sind. Diese Struktur ließe sich durch die räumliche Anordnung afferenter Verbindungen in V1 erklären. Anhand eines großen Satzes funktionaler bildgebender Daten zeige ich, dass der Grad an hexagonaler Ordnung in OPMs statistisch ununterscheidbar von isotropen räumlich aperiodischen Kontrollkarten ist. Das Muster von Orientierungspräferenzen in Primaten und Raubtieren ist demnach nicht durch die räumliche Struktur subkortikaler Verbindungen bestimmt. Ausgehend von obigen Ergebnissen untersuche ich viertens, wie räumlich aperiodische Muster in Optimierungsmodellen für eine gekoppelte Entwicklung von langreichweitigen Tangentialverbindungen in V1 und OPMs stabilisiert werden können. Es zeigt sich, dass die Statistik optimaler OPMs gut mit den experimentellen Daten übereinstimmt, solange lediglich Reichweite und Stärke der langreichweitigen Kopplung kritische Werte überschreiten. Diesen Theorien zufolge kann also die Struktur von OPMs nur dann wesentlich durch experimentelle Manipulation beeinflusst werden, wenn entweder Reichweite oder Stärke der lateralen Wechselwirkung substanziell reduziert werden können. Schließlich zeige ich, dass sich sowohl die Herausbildung räumlich ungeordneter Selektivitäten in Nagern als auch die Entwicklung systematisch variierender Präferenzen in Primaten und Raubtieren durch sehr ähnliche Optimierungsprinzipien beschreiben lassen. Entscheidend für einen Übergang von geordneten zu ungeordneten räumlichen Anordnungen in den untersuchten Modellen ist eine dominante kurzreichweitige effektiv inhibitorische Wechselwirkung.