Diversity and Habitat Selection of Papilionidae in a Protected Forest Reserve in Assam, Northeast India

Abstract

Die Schwalbenschwanzgesellschaften(Lepidoptera:Papilionidae) wurden nach Waldtyp, Verteilungsmuster, saisonaler Abundanz, Indikatoreigenschaften, Korrelation zwischen der geographischen Verbreitung und der mittleren Abundanz und der Nahrungsgilde in einem gestörtem Sekundärwaldreservat in Assam (Nordost-Indien) untersucht. Die Methode der multivariaten Analyse mit kanonischer Korrespondenzordination wurde benutzt um die Einflüsse einiger unabIndikatorhängiger, kontinuierlicher Umweltvariablen wie Höhe üNN, Niederschlag, Jahr, geographische Lage (geografische Breite und Höhe) auf die Schwalbenschwanzgesellschaften während eines zweijährigen Zeitraums zu untersuchen. Die trennenden Effekte von Jahreszeit und Waldtyp als kategorischen Variablen wurden hinsichtlich eines Einflusses auf Abundanz und Verbreitung der Papilionidae des Untersuchungsgebiets analysiert. Wir benuzten die Indikatiormethode (IndVal) von Dufrene & Legendre (1997) um charakteristische Indikatortaxa im Untersuchungsgebiet zu ermitteln, indem die Indikatorwerte für Gruppen und Gesellschaften in den Transekten nach Waldtyp und mittlerer saisonaler Abundanz definiert wurden. Die Untersuchungen wurden, basierend auf gepoolte Abundanzdaten, getrennt für die drei Gebiete des Garbhanga-Gebirges und die zwei Gebiete des Rani-Gebirges durchgeführt. Die Linentransektmethode wurde angewandt, um Stichproben in einem 50 ha Gebiet zu sammeln. Permanente Linientransekte wurden innerhalb der Untersuchungsflächen gemäß den Waldtypen (offener bis geschlossener Wald) eingerichtet. Die Waldtypen wurden nach Lichtdurchlässigkeit der Baumkrone und Störungsgrad eingeteilt. Der gesamte Untersuchungsaufwand von 131 Tagen für alle fünf Untersuchungsgebiete in Trocken- wie in Regenzeiten, ergab über den Untersuchungszeitraum von zwei Jahren, eine Anzahl von 18.371 Individuen von 28 Arten. Da die Untersuchungsgebiete einem tropischen Monsunklima ausgesetzt sind, wurden die Diversitätsparameter einschließlich Artenreichtum, Äquitabilität und rarefaction, nach Waldtyp und Saison analysiert. Vegetationskundliche Untersuchungen zur Abschätzung der Artenvielfalt, die in beiden Gebirgen durchgeführt wurden, ergaben eine große Ähnlichkeit in der floristischen Zusammensetzung und können als repräsentativ für die Vegetation der gesamten Untersuchungsfläche angesehen werden. Insgesamt 65 Pflanzenfamilien waren repräsentiert durch 197 Arten, von denen 99 Bäume, 63 Krautpflanzen und Sträucher und 35 Arten Kletterpflanzen waren. Sieben Pflanzenfamilien stellten Larven-Wirtspflanzen dar, und 29 Familien sind potentielle Nektarressourcen für adulte Schwalbenschwanz-Schmetterlinge. Für die Nahrungsgilde der Monophagen wurden die meisten Arten (12) beobachtet und es konnte eine Korrelation zwischen der mittleren Abundanz und der Nahrungsgilde der Papilionindae aufgezeigt werden, die sich in einem deutlichen Anstieg der mittleren Abundanz von den Spezialisten zu den Generallisten und von monophagem zu polyphagem Nahrungsverhalten ausdrückt. Die Korrelation zwischen der mittleren Abundanz und der vordefinierten geographischen Ausbreitung von Artengemeinschaften in den drei Untersuchungsgebieten des Garbhanga-Gebirges war schwach, aber signifikant und positiv, und zeigte sich in einem Anstieg in der mittleren Abundanz der Papilionidae mit der größten geographischen Ausbreitung. Für die zwei Untersuchungsgebiete im Rani-Gebirge gab es keine signifikante Korrelation. Diejenigen Arten mit den größten Ausbreitungen zeigten keine großen Veränderungen in ihrer mittleren Abundanz, wie sie im Garbhanga-Gebirge beobachtet wurde. Eine kanonische Korrespondenzanalyse zeigte, dass sich die Zusammensetzung von Schwalbenschwanz-Schmetterlingsarten in zwei Gruppen einteilen lässt: in der einen korrelierte die Habitatvergesellschaftung und in der anderen die Abundanz mit dem Waldtyp in allen fünf Versuchsflächen in signifikanter Wei se. Im Garbhanga-Gebirge waren 16 Arten an geschlossenen Wald und 9 Arten an offenen/lichten Wald gebunden, während drei Arten als intermediär klassifiziert wurden, da sie sowohl im geschlossenen Wald, als auch in Waldlücken angetroffen wurden. Im Rani-Gebirge wurden nur 14 Arten gefunden, die mit geschlossenem Wald assoziiert sind, während die Zahl der Schmetterlingsarten, die auf Waldlücken beschränkt sind und die Zahle der intermediären Arten genauso hoch wie im Garbhanga-Gebirge war. Im geschlossenen Wald des Garbhanga-Gebirges gab es hohe Abundanzen der Gattungen Graphium, Papilio und Pathysa, während die Individuenzahlen im geschlossenen Waldtyp vor allem für Atrophaneura, Troides und Papilio castor geringer waren. Andere Papilio-Arten (Peacocks und Helens) im geschlossenen Wald und Arten der Waldlücken, wie Pachliopta aristolochiae und Lamproptera sp. kamen in mittleren Abundanzen vor. Im Rani-Gebirge dagegen verhielten sich die Abundanz-Trends der verschiedenen Gattungen anders: an geschlossenen Wald gebunden Arten wie Birdwings (Troides sp.), Peacocks und Helens (Papilio sp.) und Arten der offenen Waldtypen wie Jays und Bluebottles (Graphium sp.), Swordtails (Pathysa sp.) und Dragontails (Lamproptera sp.), kamen in höheren Abundanzen vor. Die Ordinationswerte für die einzelnen Transekte zeigten für den gesamten Versuchszeitraum sich mit dem Waldtyp verändernden Abundanzen der Schmetterlinge. Dennoch können sie nicht als Beleg für starke jahreszeitenbedingte Schwankungen herangezogen werden. Die Effekte der unabhängigen Variablen wurden separate für die beiden Gebirge untersucht. Die Ergebnisse der Ordination zeigen signifikante Effekte einiger dieser Variablen zur Artenzusammensetzung. Der signifikante Einfluss der Niederschlagsmenge als unabhängige Variable auf die Abundanz verschiedener Artzusammensetzungen innerhalb des Garbhanga- bzw. des Rani-Gebirges, zeigte deutlich die Wirkung des Monsunklimas auf die Phänologie der Flora und die daraus resultierende hohe Abundanz während der Hoch-Regenzeit. D ieser Effekt des Niederschlags auf die Schmetterlingsabundanz, weist auf einen deutlichen Abundanzunterschied zwischen der Regen- und der Trockenzeit im Rani-Gebirge hin, der wiederum mit den mikroklimatisch günstigeren Bedingungen in diesem Gebirge zusammenhängen könnte. In der Ordination wurde für beide Gebirge ein Einfluss des Monsun-Regens auf die Saisonalität einiger Arten, insbesondere für Papilio demoleus, Jays (Graphium sp.) und Pachliopta aristolochiae festgestellt. Weiterhin zeigten sich einige Arten des geschlossenen Waldtyps, wie Pachliopta hector und Papilio castor durch die Monsunzeit bedingt, als stark saisonal. Um die Kontinuität der jahreszeitlichen Abundanz der Schwalbenschwanz-Schmetterlinge zu untersuchen, wurde der Effekt des Jahres als unabhängige Variable auf die Individuenzahl für das Garbhanga- und das Rani-Gebirge einzeln analysiert. Im Garbhanga-Gebirge zeigt das Jahr als Variable keinen Einfluss auf die Schmetterlingsabundanz, während im Rani-Gebirge der Effekt des Jahres signifikant war und dort deutlich höhere Abundanzen einiger Artengemeinschaften in den Regenzeiten des zweijährigen Untersuchungszeitraums beobachtet wurden. Die Höhe als unabhängige Variable, zeigte einen signifikanten Einfluss auf die totale Varianz der Artengemeinschaften des Untersuchungsgebietes: Charakteristische Arten des geschlossenen Waldtyps wurden in größeren Höhen deutlich häufiger beobachtet, während Arten der offenen Waldtypen in geringeren Höhen häufiger waren. Die Ergebnisse der Ordination zeigten keine signifikante Korrelation zwischen der geographischen Lage und der Artzahl, obwohl, zumindest statistisch, für das Garbhanga-Gebirge eine signifikante Korrelation für Gattungen (gruppenweise) und Arten beobachtet wurde. Eine der Beschränkungen, die die relativ kleine Untersuchungsfläche und die Nähe der Transekte zueinander mit sich bringt, ist, dass dieser Teil der Ergebnisse nicht ökologisch sinnvoll interpretiert werden kann. Die homogene Artzusammensetzung innerhalb des geschützten Gebietes, zeigte eine mit dem Waldtyp und der Jahreszeit variierende Diversität. Die Diversitätsparameter wurden für das Garbhanga- und das Rani-Gebirge einzeln analysiert. In den Untersuchungsgebieten des Garbhanga-Gebirges gab es keine Unterschiede hinsichtlich der Artenvielfalt, Äquitabilität und der rarefaction Schätzungen zwischen der Regen- und der Trockenzeit, aber der geschlossene Waldtyp zeigte eine höhere Diversität als der offene. Eine vergleichbare Tendenz wurde auch für die Äquitabilität und die rarefaction Schätzungen der Artengemeinschaften beobachtet. Es gab keinen signifikanten Unterschied der Artenvielfalt zwischen den Waldtypen und den Jahreszeiten, da wahrscheinlich alle Arten in verschieden hohen Abundanzen in fast allen Transekten angetroffen wurden. Andererseits könnte auch das Poolen der Daten einen Einfluss gehabt haben. Im Rani-Gebirge waren die Verhältnisse anders: Dort war der Shannon-Diversitätsindex (H’) in den Regenzeiten beider Jahre höher, aber es gab keinen signifikanten Unterschied zwischen den Waldtypen. Die lichten/offenen Waldtypen waren diverser, wie am Simpson- und Inversen Simpson-Index abzulesen ist, aber die α-Diversität war wiederum höher im geschlossenen Wald. Die Äquitabilität und die rarefaction Schätzungen waren wiederum höher in den offenen Waldhabitaten, aber es gab keinen signifikanten Unterschied zwischen den Jahreszeiten. Charakteristische Indikatorarten, definiert durch ihren Indikatorwert (% IndVal) wurden einzeln für die Untersuchungsgebiete in den beiden Gebirgen anhand ihres Vorkommens pro Transekt und pro Jahreszeit ausgewählt. In den Transekten des offenen/lichten Waldtypes im Garbhanga-Gebirge zeigte eine Untersuchung der gattungsmäßigen Zusammensetzung, dass Graphium-Arten einen Indikatorwert von mehr als 60 % (p<0,05) erreichten, während im geschlossenen Wald keiner der Taxa statistisch relevant war, außer der Unterart Papilio castor, welche zwar keinen hohen Indikatorwert erzielte, aber dennoch signifikant war (p≤ 0,05). Von den Artgemeinschaften erreicht en nur zwei Arten der Waldlücken einen signifikant hohen Indikatorwert von über 60 % (p≤ 0,05) und konnten daher als Indikator für offenen/lichten Wald innerhalb des Garbhanga-Gebirges ausgewählt werden. Im Rani-Gebirge wurden die Indikatortaxa der Artengemeinschaften definiert durch Werte von gepoolten Transekten der zwei Untersuchungsgebiete. Pathysa sp. (Zebras), Graphium sarpedon und Papilio demoleus wurden als Indikatorgruppen für offene Waldhabitate ausgewählt, obwohl sie keinen hohen Indikatorwert erzielten (p≤ 0,05). Als Artenzusammensetzungen durch Werte aus gepoolten Transekten definiert wurden, gab es zwei statistisch signifikante (p≤ 0,05) Arten der Waldlücken, obwohl sie keinen hohen Indikatorwert in den Transekten des offenen Waldtypes erreichten. Außerdem konnte keine statistisch signifikante Indikatorart für die geschlossenen Waldtypen gefunden werden. Als die Indikatorwerte durch Werte der jahreszeitlichen Abundanz für das Garbhanga- und das Rani-Gebirge einzeln definiert wurden, erreichten sieben Arten des geschlossenen Waldtypes und eine Waldlücken-Art statistisch signifikante Indikatorwerte (>70 %; p≤ 0,05) in allen fünf Untersuchungsgebieten. Im Garbhanga-Gebirge erzielten drei rotleibige Windmill -Arten (Atrophaneura sp.) eine Birdwing -Art (Troides sp.) des geschlossenen Waldtypes, signifikante Indikatorwerte (>80 %; p≤ 0,05), während die Unterart Papilio helenus einen Wert von IndVal <65% erreichte, aber signifikant war (p≤ 0,05). Im Rani-Gebirge erreichten vier Arten des geschlossenen Waldtypes und eine Waldlücken-Art hohe Indikatorwerte (>65 %; p≤ 0,05). Als Ergebnis der Identifikation von Indikatorarten durch Transekt- und jahreszeitliche Abundanz, wurden sieben Arten als Indikatorarten für die beiden Waldtypen ausgewählt.