Anatomie des Pterothorax der Phasmatodea, Mantophasmatodea und Embioptera und seine Bedeutung für die Phylogenie der Polyneoptera (Insecta)

Abstract

Sowohl die Beziehungen innerhalb der Polyneoptera als auch die Beziehungen zwischen einigen Taxa der Phasmatodea wurden auf der Basis von 60 Merkmalen vorwiegend des Thorax und des Flügelgelenkes untersucht. Dabei fanden auch anatomische Daten des Meso- und Metathorax jeweils eines Vertreters der Embioptera und erstmals auch der Mantophasmatodea Berücksichtigung. Die Muskulatur wurde in der vorliegenden Arbeit an der Embie Antipaluria caribbeana und an Austrophasma caledonensis (Mantophasmatodea) beschrieben. Die Monophylie der Pliconeoptera (Grylloblattodea, Mantophasmatodea, Phasmatodea, Embioptera, Dictyoptera, Dermaptera, Caelifera, Ensifera) wird durch zwei Merkmale der Thoraxmuskulatur gestützt: Fehlen der Pleuro-Pleuralmuskeln IIppm2 und IIIppm2. Zudem findet sich im prägenitalen Abdomen bei den Pliconeoptera ein neuer Lateralnerv, der die intrasegmentalen lateralen tergosternalen Muskelbündel innerviert. Der Dorsalnerv zu den dorsalen Längsmuskeln entspringt aus seinem zugehörigen Abdominalganglion und nicht davor, wie dies bei den Plecoptera der Fall ist. Auf der Basis der Untersuchung des Meso- und Metathorax von Austrophasma lässt sich eine Adelphotaxabeziehung zwischen den Mantophasmatodea und Grylloblattodea postulieren. Die verfügbaren Vertreter, Austrophasma und Grylloblatta besitzen einen Sternocoxalmuskel (IIIscm5), der bei keinem weiteren Vertreter der Polyneoptera vorkommt. Zudem sind wahrscheinlich bei Austrophasma und Grylloblatta vier weitere Muskeln verlorengegangen. Beiden fehlen: der Dorsoventralmuskel IIdvm6, der Sternocoxalmuskel IIscm2, der Dorsoventralmuskel IIIdvm6 und der Sternocoxalmuskel IIIscm6. Das Schwestergruppenverhältnis zwischen den Embioptera und den Phasmatodea erhielt weitere Stütze. Auf der Basis der Anatomie des prägenitalen Abdomens finden sich zwei neue Merkmale: das Vorhandensein paratergo-sternaler Lateralmuskeln, die in mindestens zwei Bündel aufgeteilt sind und zweier lateraler tergosternaler Muskeln, die jeweils in mehrere parallele Bündel aufgeteilt sind. Innerhalb der Phasmatodea wird die basale Aufspaltung Timema + (Agathemera + Neophasmatidae) bestätigt. Die Euphasmatodea (Agathemera + Neophasmatidae) zeichnen sich durch den Verlust des ventralen Längsmuskels IIvlm3 und das Fehlen der inneren ventralen Längsmuskeln im prägenitalen Abdomen aus. Allen Neophasmatidae ist der ventrale Längsmuskel IIvlm1 gemeinsam, der die beiden Arme der Furca verbindet. Innerhalb der Phasmatodea finden sich folgende Beziehungen: Medauroidea, Ramulus und Carausius haben eine Anastomose zwischen Nervus anterior und Nervus lateralis 2 des Mesothorakalganglions. Bei Sungaya, Haaniella, Heteropteryx, Sipyloidea, Pseudophasma, Medauroidea, Ramulus, Carausius, Eurycantha, Phaenopharos, Sceptrophasma und Extatosoma verlaufen der Transversalnerv und der Nervus anterior des ersten Abdominalsegmentes getrennt voneinander und sind über eine Queranastomose verbunden. Bei Medauroidea, Ramulus, Carausius, Eurycantha, Phaenopharos, Sceptrophasma, Extatosoma, Agathemera, Haaniella, Heropteryx und Sungaya ist Muskel IIIdlm 2 reduziert. Die Reduktion ist bei Agathemera wahrscheinlich unabhängig von den übrigen Vertretern geschehen. Die traditionellen Phasmatodea-Unterfamilien Phasmatinae, Pseudophasmatinae und Pachymorphinae sind wahrscheinlich nicht monophyletisch. Die Untersuchung der postembryonalen Entwicklung der Muskulatur insbesondere des Metathorax bei Sipyloidea sipylus, einer flugfähigen Phasmide, bot Aufschluss über die Frage nach der Wahrscheinlichkeit von Flügelreduktionen bei den Phasmatodea. Gerade die Flugmuskulatur wird im juvenilen Tier erst spät zur vollen Funktionstüchtigkeit aufgebaut. Auch im alternden Tier, nach der Eiablage, degenerieren die Flugmuskeln als erstes. Während der Individualentwicklung werden energetisch kostspielige Strukturen wie die Muskelmasse des Flugapparates nur während der Fortpflanzungsperiode aufrecht erhalten und recht schnell danach abgebaut. Diese Beobachtungen sprechen für einen wiederholten Verlust von Flügeln und zugehörigen Muskeln bei den Phasmatodea.