Microbial metabolisms and calcification in freshwater biofilms
Microbial metabolisms and calcification in freshwater biofilms
von Fumito Shiraishi
Datum der mündl. Prüfung:2008-02-27
Erschienen:2008-04-18
Betreuer:Dr. Gernot Arp
Gutachter:Prof. Dr. Joachim Reitner
Gutachter:Prof. Dr. Volker Thiel
Dateien
Name:shiraishi.pdf
Size:22.0Mb
Format:PDF
Description:Dissertation
Zusammenfassung
Englisch
In this study, biofilms of two CO2-degassing karst-water creeks in Germany, which attain high calcite supersaturation during their course downstream, were investigated with regard to the effects of microbial activity on CaCO3 precipitation, water chemistry of micro- and macroenvironment, stable isotopic records, and tufa fabric formation. In situ and ex situ microelectrode measurements of annually laminated calcified biofilms composed mainly of filamentous cyanobacteria revealed that they strongly induced CaCO3 precipitation by photosynthesis under illumination, and inhibited precipitation by respiration in the dark. Photosynthesis-induced CaCO3 precipitation was also confirmed by radioactive isotope (45Ca2+) uptake studies as well as mass balance calculations. Oxygen and carbon stable isotopic records of the tufa stromatolites did confirm photosynthetic effects despite the evident photosynthesis-induced calcite precipitation, and therefore, the absence of photosynthetic effect in the isotopic records of carbonate minerals (e.g., heavier d13C) does not indicate the absence of photosynthetic effect on the carbonate precipitation. Similarly, fabrics of calcified cyanobacteria cannot be used to distinguish photosynthesis-induced from physicochemically-induced CaCO3 precipitation because encrusted cyanobacterial sheaths, that was previously suggested as an indicator of physicochemically-forced precipitation, was observed in tufa stromatolite instead of sheath impregnation, that was previously suggested as an indicator of photosynthesis-induced precipitation. Although tufa stromatolites are formed by photosynthesis-induced calcite precipitation, mass balance calculations demonstrated that biofilm photosynthesis was responsible for only 10–20% of Ca2+ loss in the creek, while remaining Ca2+ loss derived from physicochemical precipitation on branches, leaves and fine-grained calcite particles. Therefore, the effects of photosynthesis-induced precipitation are diluted, and undetectable by conventional water analysis except for the period of low flow rate. In contrast, endolithic cyanobacterial biofilms and mosses, both can also perform photosynthesis, did not cause photosynthesis-induced precipitation under experimental conditions of ex situ microelectrode measurements because of their lower photosynthetic activity. No spontaneous precipitation occurred on biofilm-free limestone substrates under the ex situ measurements, despite of high supersaturation, while tufa stromatolites could induce precipitation in the same condition. This fact indicates that photosynthesis is a crucial mechanism to overcome the kinetic barrier for CaCO3 precipitation, even in highly supersaturated settings. The simulations of photosynthetic effects in various pH, DIC and Ca2+ concentration revealed the preconditions of photosynthesis-induced carbonate precipitation are 1) optimum pH–DIC condition where low DIC effect, CO2 and CO32– buffering are not severe, 2) sufficient initial saturation state, 3) Ca2+ concentration is not extremely low. In addition, high ionic strength weakens and/or inhibits photosynthesis-induced precipitation. Of course, photosynthetic activity of biofilms must be high enough to shift carbonate system on and in the biofilms. Most of these preconditions are also applicable for the carbonate precipitation induced by other types of microbial metabolisms such as sulfate reduction. Therefore, it is concluded that these preconditions would be the important keys to understand the formation and distribution of carbonate microbialite through the geologic time.
Keywords: stromatolite; biomineralization; cyanobacteria
Weitere Sprachen
In dieser Arbeit wurden Biofilme zweier
CO2-entgasender Karstwasserbäche in Deutschland, welche in ihrem
Verlauf flußabwärts hohe Kalziumkarbonat-Übersättigungen erreichen,
bezüglich der mikrobiellen Effekte auf die CaCO3-Fällung,
Wasserchemie des Mikro- und Makromilieus, Stabile
Isotopenverhältnisse und Kalktuff-Gefügebildung untersucht. In situ
und ex situ Mikroelektroden-Messungen an kalzifizierenden
Biofilmen, welche hauptsächlich von filamentösen Cyanobakterien
aufgebaut werden, zeigen, daß unter Belichtung eine CaCO3-Fällung
durch Photosynthese induziert, unter Dunkelheit dagegen eine
Fällung verhindert wird. Eine Photosynthese-induzierte
CaCO3-Fällung wurde ebenso bestätigt durch 45Ca-Tracer-Experimente
und Massenbilanzrechnungen. Die in den Kalktuff-Stromatolithen
aufgezeichneten stabilen Sauerstoff- und Kohlenstoff-Isotopenwerte
ließen keinen Photosynthese-Effekt erkennen, trotz der
offensichtlichen Photosynthese-induzierten Fällung. Entsprechend
kann das Fehlen einer 13C-Anreichungen in Karbonatmineralen nicht
als Indikator für ein Fehlen eines Photosynthese-Effektes auf eine
Karbonatfällung gewertet werden Ebenso kann das Verkalkungsmuster
von Cyanobakterien nicht zur Unterscheidung von
Photosynthese-induzierter und physikochemisch induzierter
CaCO3-Fällung herangezogen werden. Insbesondere tritt in den
photosynthetisch verkalkten Kalktuff-Biofilmen anstatt
Polysaccharidscheiden-Imprägnation eine -Inkrustation auf, sprich
ein Verkalkungsmuster, welches vormals als Indikator für
physikochemisch-erzwungene Fällung angesehen wurde. Auch wenn
Kalktuff-Stromatolithen durch Photosynthese-induzierte
Kalzitfällung gebildet werden, so zeigen doch
Massenbilanzrechnungen, daß die Biofilmverkalkung für nur etwa
10-20% des Ca2+-Entzuges im Bachwasser verantwortlich ist, während
der verbliebene Ca2+-Entzug mit physikochemischer Fällung auf Ästen
und Blättern sowie in Form feinkörnige Kalzitpartikel erklärt
werden muß. Entsprechend sind die Effekte einer
Photosynthese-induzierten Fällung verdünnt, und damit mit
herkömmlichen Wasseranalysen kaum nachweisbar, außer bei Gewässern
mit geringen Fließgeschwindigkeiten. Auf der anderen Seite können
endolithische Cyanobakterien-Biofilme wie auch Moose aufgrund ihrer
geringeren Photosynthese-Leistung keine Kalkfällung induzieren, wie
ex situ Mikroelektroden-Messungen belegen. Biofilm-freie
Kalksubstrate führen trotz hoher Übersättigungen des
Umgebungsmilieus zu keiner spontanen Kalkfällung, wohingegen
Kalktuffbiofilme unter denselben Bedingungen eine Fällung
induzieren. Dies zeigt, daß Photosynthese ein entscheidender
Mechanismus zur Überwindung kinetischer Barrieren der CaCO3-Fällung
ist, sogar in hochgradig übersättigten Milieus. Modellrechnungen
des Photosynthese-Effekts unter verschiedenen pH, DIC und
Ca2+-Konzentrationen zeigen, daß die Voraussetzungen einer
Photosynthese-induzierten Karbonatfällung (1) optimale
pH-DIC-Bedingungen mit niedrigem DIC-Puffereffekt, (2) ausreichende
initiale Mineralsättigungen, und (3) nicht extrem niedrige
Ca2+-Konzentrationen sind. Außerdem können hohe Ionenstärken eine
Photosynthese-induzierte Fällung beeinträchtigen oder verhindern.
Sicherlich muß auch die Photosynthese-Aktivität der Biofilme für
eine Verschiebung des Karbonatgleichgewichtes auf oder in den
Biofilmen hoch genug sein. Die meisten dieser Voraussetzungen
lassen sich auch auf Karbonatfällungen übertragen, welche durch
andere Arten mikrobieller Stoffwechselaktivität wie
Sulphatreduktion induziert werden. Die Schlußfolgerung ist daher,
daß die oben genannten Voraussetzungen wichtige Schlüssel für das
Verständnis der Bildung und generelle Verteilung karbonatischer
Mikrobialithe durch die Erdgeschichte hindurch sind.
Schlagwörter: stromatolith; biomineralisation; cyanobakterien