Microbial metabolisms and calcification in freshwater biofilms

Abstract

In dieser Arbeit wurden Biofilme zweier CO2-entgasender Karstwasserbäche in Deutschland, welche in ihrem Verlauf flußabwärts hohe Kalziumkarbonat-Übersättigungen erreichen, bezüglich der mikrobiellen Effekte auf die CaCO3-Fällung, Wasserchemie des Mikro- und Makromilieus, Stabile Isotopenverhältnisse und Kalktuff-Gefügebildung untersucht. In situ und ex situ Mikroelektroden-Messungen an kalzifizierenden Biofilmen, welche hauptsächlich von filamentösen Cyanobakterien aufgebaut werden, zeigen, daß unter Belichtung eine CaCO3-Fällung durch Photosynthese induziert, unter Dunkelheit dagegen eine Fällung verhindert wird. Eine Photosynthese-induzierte CaCO3-Fällung wurde ebenso bestätigt durch 45Ca-Tracer-Experimente und Massenbilanzrechnungen. Die in den Kalktuff-Stromatolithen aufgezeichneten stabilen Sauerstoff- und Kohlenstoff-Isotopenwerte ließen keinen Photosynthese-Effekt erkennen, trotz der offensichtlichen Photosynthese-induzierten Fällung. Entsprechend kann das Fehlen einer 13C-Anreichungen in Karbonatmineralen nicht als Indikator für ein Fehlen eines Photosynthese-Effektes auf eine Karbonatfällung gewertet werden Ebenso kann das Verkalkungsmuster von Cyanobakterien nicht zur Unterscheidung von Photosynthese-induzierter und physikochemisch induzierter CaCO3-Fällung herangezogen werden. Insbesondere tritt in den photosynthetisch verkalkten Kalktuff-Biofilmen anstatt Polysaccharidscheiden-Imprägnation eine -Inkrustation auf, sprich ein Verkalkungsmuster, welches vormals als Indikator für physikochemisch-erzwungene Fällung angesehen wurde. Auch wenn Kalktuff-Stromatolithen durch Photosynthese-induzierte Kalzitfällung gebildet werden, so zeigen doch Massenbilanzrechnungen, daß die Biofilmverkalkung für nur etwa 10-20% des Ca2+-Entzuges im Bachwasser verantwortlich ist, während der verbliebene Ca2+-Entzug mit physikochemischer Fällung auf Ästen und Blättern sowie in Form feinkörnige Kalzitpartikel erklärt werden muß. Entsprechend sind die Effekte einer Photosynthese-induzierten Fällung verdünnt, und damit mit herkömmlichen Wasseranalysen kaum nachweisbar, außer bei Gewässern mit geringen Fließgeschwindigkeiten. Auf der anderen Seite können endolithische Cyanobakterien-Biofilme wie auch Moose aufgrund ihrer geringeren Photosynthese-Leistung keine Kalkfällung induzieren, wie ex situ Mikroelektroden-Messungen belegen. Biofilm-freie Kalksubstrate führen trotz hoher Übersättigungen des Umgebungsmilieus zu keiner spontanen Kalkfällung, wohingegen Kalktuffbiofilme unter denselben Bedingungen eine Fällung induzieren. Dies zeigt, daß Photosynthese ein entscheidender Mechanismus zur Überwindung kinetischer Barrieren der CaCO3-Fällung ist, sogar in hochgradig übersättigten Milieus. Modellrechnungen des Photosynthese-Effekts unter verschiedenen pH, DIC und Ca2+-Konzentrationen zeigen, daß die Voraussetzungen einer Photosynthese-induzierten Karbonatfällung (1) optimale pH-DIC-Bedingungen mit niedrigem DIC-Puffereffekt, (2) ausreichende initiale Mineralsättigungen, und (3) nicht extrem niedrige Ca2+-Konzentrationen sind. Außerdem können hohe Ionenstärken eine Photosynthese-induzierte Fällung beeinträchtigen oder verhindern. Sicherlich muß auch die Photosynthese-Aktivität der Biofilme für eine Verschiebung des Karbonatgleichgewichtes auf oder in den Biofilmen hoch genug sein. Die meisten dieser Voraussetzungen lassen sich auch auf Karbonatfällungen übertragen, welche durch andere Arten mikrobieller Stoffwechselaktivität wie Sulphatreduktion induziert werden. Die Schlußfolgerung ist daher, daß die oben genannten Voraussetzungen wichtige Schlüssel für das Verständnis der Bildung und generelle Verteilung karbonatischer Mikrobialithe durch die Erdgeschichte hindurch sind.