Molecular evidence for the antiquity of group I introns inter-rupting transfer RNA genes in cyanobacteria

Abstract

Gene, die von group I introns unterbrochen werden, sind seit Jahren im Fokus evolutionärer Studien. In bisherigen Arbeiten wurde die Bedeutung des lateralen Transfers in der evolutionären Geschichte dieser autokatalytischen Moleküle demonstriert. Unter diesem Gesichtspunkt haben group I introns, die das tRNA-Leu (UAA) Gen in Cyanobakterien und Chloroplasten unterbrechen, ganz besondere wissenschaftliche Aufmerksamkeit hervorgerufen, nicht zuletzt wegen ihres vermutlich sehr hohen Alters. Neuer Studien haben gezeigt, dass die group I introns in tRNA-fMet und tRNA-Arg (CCU) Genen in Cyanobakterien und Proteobakterien wahrscheinlich erst vor evolutionärer kurzer Zeit durch den Austausch genetischen Materials entstanden sind und dass der Ursprung der tRNA-LEU introns ebenfalls zweifelhaft ist. Jedoch fehlte bislang der direkte phylogenetische Beweis für beide Hypothesen. In dieser Arbeit wurden molekular-systematische Ansätze durchgeführt, um die evolutionäre Geschichte von group I introns in Chloroplasten, Cyanobakterien und a-Proteobakterien näher zu untersuchen. Mit grosser Übereinstimmung wurde eine Unterstützung für die Co-Evolution der introns mit den Genomen, in denen sie vorkommen, gefunden. Introns aus tRNA-fMET und tRNA-Leu (UAA) Genen sind älter als Cyanobakterien und Chloroplasten, während das tRNA-Arg (CCU) intron älter als Mitochondrien ist. Die verstreute Verteilung und das sporadische Auftreten der introns lässt sich am besten durch häufig auftretende parallele Verluste in den mehr abgeleiteten Entwicklungslinien der Cyanobakterien und a-Proteobakterien erklären (Abschnitte 3.2 - 3.5). Diese Arbeit präsentiert den überzeugenden phylogenetischen Beweis dafür, dass die tRNA group I intron Unterfamilie evolutionär sehr als ist, was bedeutet das diese introns etwa 2,1 - 3,5 Milliarden Jahre alt sind. Das stärkt Argumente, die auf ein hohes Alter dieser Klasse von RNA-Enzymen schliessen. Während der phylogenetischen Analysen an Cyanbakterien-Taxa, die group I introns enthalten, wurde deutlich, dass die bislang kontrovers diskutierte Schwestergruppen-Beziehung des nicht-heterocystenbildenden Cyanbakteriums Chroococcidiopsis PCC7203 mit den Hetercysten-bildenden Cyanobakterien grosse Übereinstimmung mit phylogenetischen Analysen findet. Das wurde deutlich durch den Einschluss zusätzlicher Vertreter dieser Gattung und durch sowohl unabhängige als auch kombinierte Analysen von Sequenzdatensätzen der rpoC1, tufA und 16S rRNA Genen (Abschnitt 3.1). Das ist insofern wichtig, als dieser Befund bedeutet, dass der komplexe Prozess der Differenzierung von Baeocyten unabhängig voneinander mindestens zweimal in der evolutionären Radiation der Cyanobakterien entstanden sein muss. Ausserdem wurde deutlich, dass die morphologisch mit Chroococcidiopsis identische Gattung Myxosarcina nicht enger verwandt mit Chroococcidiopsis ist. Die Hypothese, Chroococcidiopsis sei das ursprünglichste rezente Cyanobakterium wird durch diese Befunde widerlegt.