Aboveground and belowground response of European beech to drought: field studies and experiments
Ober- und unterirdische Reaktion der Rotbuche auf Trockenheit: Freilandstudien and Experimente
by Ina Christin Meier
Date of Examination:2007-05-03
Date of issue:2007-10-12
Advisor:Prof. Dr. Christoph Leuschner
Referee:Prof. Dr. Frank Thomas
Referee:Prof. Dr. Friedrich Beese
Referee:Prof. Dr. Michael Mühlenberg
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Format:PDF
Description:Dissertation
Abstract
English
Global warming is predicted to shift the seasonal distribution of precipitation in Germany to reduced rainfall in summer and enhanced precipitation in winter. The estimated rates of future climatic change are expected to outpace migration or succession rates of many plants. In Germany, the economically most important broad-leaved tree species is European beech (Fagus sylvatica L.). Although beech is a late-successional tree species with a high dominance on a broad range of soil chemical and hydrological site conditions, F. sylvatica is more drought-sensitive than other temperate broad-leaved trees. Hence, increasing summer droughts could in future impair the vitality of beech at the drought limit of its occurrence. In this study, the drought response of beech was studied on the two key interfaces for water flow in the soil-plant-atmosphere continuum (SPAC): fine roots and leaves. Major aims were to investigate (i) long-term adaptive responses of adult beech trees to low soil moisture across a precipitation gradient and (ii) the specific contribution of phenotypic plasticity and genetic variability to the drought response of beech saplings in a common garden experiment. Surprisingly, adult trees responded to a large decrease in annual rainfall with an increase of leaf area and leaf area index (LAI). The explanation for this unexpected drought response of European beech can partly be found in phenology: leaf production is temporarily uncoupled from summer droughts. Producing a high LAI despite the desiccated soil in summer supports the survival strategies of this late-successional tree species to outmatch competitors by casting deep shade. The optimal resource partitioning theory predicts enhanced root growth during drought in order to reduce water limitations in a desiccated soil, which could not be supported for European beech. Under water limitation, beech rather decreased its fine root biomass by about a third due to reduced fine root longevity and increased root turnover. Fine roots were readily shed to reduce maintenance costs, thus maximizing overall tree productivity. Aboveground and belowground organs of beech adapt to summer drought by fundamentally different strategies in terms of genetic and environmental control: the limited between-population genetic variability determines important leaf traits of European beech. Yet, an increased drought tolerance is in this species presumably primarily based on the enhanced phenotypic plasticity of the fine root system: expansive fine root growth in favourable soil conditions, reduced fine root longevity and increased turnover with drought, and the ability to provide for the water demands even with a strongly reduced fine root mass.
Keywords: adult trees; common garden experiment; δ<sup>13</sup>C-signature; Fagus sylvatica; fine root biomass; fine root longevity; fine root production; fine root turnover; genetic variability; LAI; leaf expansion; leaf size; mini-rhizotrons; optimal partitioning theory; phenotypic plasticity; precipitation gradient; rhizolab; root morphology; soil moisture
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Die prognostizierte globale Klimaerwärmung
wird Konsequenzen für den Wasserkreislauf der Biosphäre haben. Für
Deutschland wird eine Verschiebung der saisonalen
Niederschlagsverteilung prognostiziert, die zu reduzierten
Regenmengen im Sommer und Anstiegen im Winter führen wird. Die
berechnete Geschwindigkeit dieser Klimaänderungen wird aber die
Migrations- oder Sukzessionsraten von Pflanzen vermutlich bei
weitem übersteigen. In Deutschland ist die ökonomisch wichtigste
Laubbaumart die Rotbuche (Fagus sylvatica L.). Obwohl die Buche
eine spät-sukzessionale Baumart ist, die hinsichtlich der
bodenchemischen und -hydrologischen Bedingungen als anpassungsfähig
gilt, wird F. sylvatica als trockenheitsempfindlicher als andere
Laubbäume aus der gemäßigten Zone eingestuft. Zunehmende
Trockenheit im Sommer könnte daher die Vitalität von F. sylvatica
einschränken. In der vorliegenden Studie wurde der Einfluss von
Trockenheit auf die Rotbuche untersucht. Im Mittelpunkt standen
dabei diejenigen Pflanzenoberflächen, die die Wasseraufnahme und
–abgabe des Baumes regeln: Die Feinwurzeln und die Blätter. Ziele
dieser Studie waren (1) die Untersuchung von langfristigen
Anpassungsreaktionen an geringe Bodenfeuchte in Buchenaltbeständen
entlang eines steilen Niederschlagsgradienten und (2) die
Differenzierung zwischen phänotypischer Plastizität und
genotypischer Variabilität bei der Trockenheitsantwort von
Buchenjungpflanzen in einem common garden-Experiment.
Überraschenderweise reagierten die Blätter der Buchenaltbäume
entlang des Transektes auf eine starke Abnahme des jährlichen
Niederschlages mit einer Zunahme der Blattfläche und sogar mit
einer Zunahme des Blattflächenindexes (LAI). Die Erklärung für
diese überraschende Trockenheitsantwort der Rotbuche liegt
teilweise in der Phänologie dieser Art: Die Blattproduktion ist
zeitlich abgekoppelt von der Sommertrockenheit. Das Verhalten von
F. sylvatica, trotz längerer Trockenperioden im Sommer einen hohen
LAI aufrecht zu erhalten, unterstützt die Strategie dieses
spät-sukzessionalen Baumes, Konkurrenten durch einen hohen
Schattenwurf auszuschalten. Die Optimalitätstheorie der
pflanzlichen Ressourcennutzung sagt für Bedingungen von
Wassermangel ein verstärktes Wurzelwachstum voraus; dies konnte für
die Rotbuche weder im Freiland noch im Jungpflanzen-Experiment
bestätigt werden. Im Gegenteil, die Buche reduzierte bei
Trockenstress aufgrund einer verkürzten Wurzellebensdauer und einer
reduzierten Neubildungsrate der Wurzeln die Feinwurzelbiomasse
sogar um ein Drittel. Die feinsten Wurzeln wurden schnell
abgeworfen, um ihre Erhaltungskosten zu reduzieren und so die
Gesamtproduktivität des Baumes zu maximieren. Obwohl Blätter und
Feinwurzeln Organe desselben Organismus sind, passen sich die ober-
und unterirdischen Organe der Buche mit grundlegend
unterschiedlichen Strategien an Sommertrockenheit an: Die ohnehin
recht geringe genetische Variabilität zwischen verschiedenen
Rotbuchenpopulationen beeinflusst wichtige Blattmerkmale. Für die
Trockenheitstoleranz der Buche ist jedoch wahrscheinlich die hohe
phänotypische Plastizität des Feinwurzelsystems von erheblicher
Bedeutung: Expansives Wurzelwachstum bei günstigen
Bodenverhältnissen, reduzierte Feinwurzellebensdauer und erhöhter
Umsatz bei Trockenheit und die Fähigkeit, die Wasserversorgung auch
mit einer stark reduzierten Feinwurzelmasse zu gewährleisten.
Schlagwörter: Altbäume; Blattgröße; Blattstreckung; Bodenfeuchte; common garden-Experiment; δ<sup>13</sup>C-Gehalt; Fagus sylvatica; Feinwurzelbiomasse; Feinwurzellebensdauer; Feinwurzelproduktion; genetische Variabilität; LAI; Minirhizotrone; Niederschlagsgradient; Optimalitätstheorie; phänotypische Plastizität; Rotbuche; Trockenheit; Wurzellabor; Wurzelmorphologie