Manganese as a site factor for epiphytic lichens
Mangan als Standortfaktor für epiphytische Flechten
by Alexander Paul
Date of Examination:2005-04-27
Date of issue:2005-09-12
Advisor:PD Dr. Markus Hauck
Referee:Prof. Dr. Robbert Gradstein
Referee:Prof. Dr. Gerhard Gerold
Referee:Prof. Dr. Michael Mühlenberg
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Format:PDF
Description:Dissertation
Abstract
English
The effect of Mn on the viability of the epiphytic lichens, with special reference to Hypogymnia physodes, was studied. In Chapter 1 a general introduction to metal adsorption and toxicity in lichens is presented. Chapter 2 discusses the influence of Mn on soredia in H. physodes and interaction with Ca and Mg. The chapter is based on culture experiments with soredia at 7 µM and 7 mM Mn. Soredia growth and chlorophyll concentrations were studied. Element distribution in the soredia was determined with X-ray microanalysis and simultaneously structural changes were studied with TEM and SEM. Chapter 3 focusses on element microdistribution in soredia of H. physodes cultivated at 500 µM for varying cultivation periods. Element content was studied with x-ray microanalysis combined with TEM. Chapter 4 examines ultrastructural changes in soredia of H. physodes, cultured at different Mn concentrations (7 µM, 500 µM and 7 mM Mn).Chapter 5 studies extracellular adsorption and intracellular uptake in thalli of H. physodes and Lecanora conizaeoides. In addition, conversion of Mn2+ to insoluble Mn3+ and Mn4+ in the apoplast was studied. Chapter 6 deals with the element distribution in thalli of Mn supplemented and unsupplemented H. physodes and L. conizaeoides on a subcellular level. Furthermore, thallus structures were observed with a TEM and SEM. Chapter 7 is about the influence of Mn on the chlorophyll concentrations in thalli of H. physodes and L. conizaeoides incubated with Mn alone or in combination with Ca, Mg or Fe. Further, the effect of Mn on ATP concentrations was studied in thalli of H. physodes to test the hypothesis that high Mn concentration cause intracellular P deficiency. Chapter 8 studies Mn adsorption and uptake in the beard lichens Alectoria sarmentosa and Bryoria fuscescens. Simultaneously, effects of Mn on membrane integrity was investigated.Chapter 9 focusses on Mn adsorption and uptake in the cyanolichens Leptogium saturninum, Lobaria pulmonaria and Nephroma helveticum. Chapter 10 studies effects of Mn on chlorophyll parameters in the chlorolichen H. physodes and the cyanolichens L. saturninum, L. pulmonaria and N. helveticum. Parameters studied were Φ2, NPQ, qN and qP. Chapter 11 compares effects of excess Mn on the photobionts of H. physodes, L. conizaeoides, L. saturninum, N. helveticum and L. pulmonaria by means of fluorescence microscopy.Decreasing abundance of epiphytic lichens with increasing Mn supply from the substrate or from stemflow was found in several coniferous forests of Europe (Germany) as well as western (Montana, British Columbia) and eastern North America (New York State). Experiments carried out with H. physodes and other species of chloro- and cyano-lichens suggests that these correlations are causal. High Mn concentrations, e.g., reduce chlorophyll concentrations, chlorophyll fluorescence and degrade the chloroplast in lichen photobionts. Excess Mn inhibits the growth of soredia of H. physodes and causes damage in the fine- and ultra-structure of the soredia. Adult lichen thalli remain structurally unaffected by Mn. Mn uptake does not result in membrane damage. Ca, Mg, Fe and perhaps also Si alleviate Mn toxicity symptoms in H. physodes. L. conizaeoides is not sensitive to Mn both in laboratory experiments and in the field. The data suggest that high Mn concentrations are an important site factor for epiphytic lichens in coniferous forests that has been overlooked until recently.
Keywords: lichen ecology; Hypogymnia physodes; Lecanora conizaeoides; Bryoria fuscescens; Alectoria sarmentosa; Lobaria pulmonaria; Nephroma helveticum; Leptogium saturninum; manganese; heavy metal tolerance; ultrastructure; Trebouxia; Nostoc; X-ray microanalysis; chlorophyll fluorescence
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Die Wirkung von Mn auf die Lebensfähigkeit epiphytischer
Flechten mit besonderer Berücksichtigung von Hypogymnia physodes
wurde untersucht.
In Kapitel 1 wird eine allgemeine Einführung über die Adsorption
und Toxizität von Metallen bei Flechten gegeben. Kapitel 2
diskutiert den Einfluß von Mn auf Soredien von H. physodes und
Interaktionen mit Ca und Mg. Das Kapitel basiert auf
Kulturexperimenten mit Soredien bei 7 µM und 7 mM Mn. Es wurden
Soredienwachstum und Chlorophyllkonzentrationen untersucht.
Elementverteilung in den Soredien wurde mit Hilfe der
Röntgenmikroanalyse bestimmt und gleichzeitig wurden strukturelle
Veränderungen mittels TEM und REM beobachtet. Kapitel 3 behandelt
die kleinräumige Elementverteilung in Soredien von H. physodes, die
mit 500 µM Mn bei unterschiedlicher Kulturdauer kultiviert worden
war. Der Elementgehalt wurde mit Hilfe der Röntgenmikroanalyse in
Kombination mit dem TEM festgestellt. In Kapitel 4 werden
ultrastrukturelle Veränderungen der Soredien von H. physodes, die
mit unterschiedlichen Mn-Konzentrationen (7 µM, 500 µM und 7 mM Mn)
kultiviert wurden, beschrieben.Kapitel 5 beschäftigt sich mit der extrazellulären Adsorption
und der intrazellulären Aufnahme von Mn in die Thalli von H.
physodes und Lecanora conizaeoides. Zusätzlich wurde die Umwandlung
von Mn2+ in unlösliches Mn3+ und
Mn4+ im Apoplasten untersucht. Kapitel 6 behandelt die
Elementverteilung in unbehandelten und mit Mn behandelten Thalli
von H. physodes und L. conizaeoides auf subzellulärer Ebene.
Weiterhin wurden die Thallusstrukturen mit Hilfe von TEM und REM
beobachtet. Kapitel 7 widmet sich dem Einfluß von Mn auf die
Chlorophyllgehalte in den Thalli von H. physodes und L.
conizaeoides, die mit Mn alleine oder in Kombination mit Ca, Mg
oder Fe inkubiert worden waren. Zusätzlich wurde die Wirkung von Mn
auf die ATP-Gehalte in den Thalli von H. physodes berücksichtigt,
um die Hypothese, daß hohe Mn-Konzentrationen einen intrazellulären
P-Mangel bewirken könnten, zu überprüfen. Kapitel 8 beleuchtet die
Adsorption und Aufnahme von Mn bei den Bartflechten Alectoria
sarmentosa und Bryoria fuscescens. Gleichzeitig wurde die Wirkung
von Mn auf die Membranintegrität untersucht.Im Kapitel 9 steht die Adsorption und Aufnahme von Mn bei den
Cyanoflechten Leptogium saturninum, Lobaria pulmonaria und Nephroma
helveticum im Mittelpunkt. Kapitel 10 zeigt die Wirkung von Mn auf
Photosyntheseparameter bei der Grünalgenflechte H. physodes und den
Cyanoflechten L. saturninum, L. pulmonaria und N. helveticum auf.
Es wurden dabei die Parameter Φ2, NPQ, qN und qP
untersucht. Kapitel 11 vergleicht die Wirkung von erhöhten Mn-Gaben
auf die Photobionten von H. physodes, L. conizaeoides, L.
saturninum, N. helveticum und L. pulmonaria mit Hilfe der
Fluoreszenzmikroskopie.Ein Rückgang der Abundanz der epiphytischen Flechten bei einem
Anstieg der Mn-Zufuhr aus dem Substrat oder dem Stammablauf wurde
sowohl in mehreren Nadelwäldern Europas (Deutschland) als auch im
westlichen (Montana, British Kolumbien) und östlichen Nord-Amerika
(New York State) festgestellt. Die mit H. physodes und anderen
Grünalgen- und Cyanoflechten durchgeführten Experimente legen nahe,
daß diese Korrelationen begründet sind. Hohe Mn-Konzentrationen
führten beispielsweise zu reduzierten Chlorophyll-Gehalten,
Chlorophyllfluoreszenz und einer Degradierung des Chloroplasten im
Photobionten der Flechte. Überschüssiges Mn minderte das Wachstum
der Soredien von H. physodes und führte zu Schäden in der Fein- und
Ultrastruktur der Soredien. Ausgewachsene Flechtenthalli
veränderten durch Mn nicht ihre Struktur. Eine Mn-Aufnahme führte
nicht zu Membranschäden. Ca, Mg, Fe und möglicherweise Si
vermindern die Symptome der Mn-Toxizität bei H. physodes. L.
conizaeoides erwies sich weder experimentell noch im Gelände als
Mn-sensitiv. Die Ergebnisse zeigen, daß hohe Mn-Konzentrationen
einen wichtigen Standortfaktor für epiphytische Flechten in
Nadelwäldern darstellen, der bis jetzt übersehen wurde.
Schlagwörter: Flechtenökologie; Hypogymnia physodes; Lecanora conizaeoides; Bryoria fuscescens; Alectoria sarmentosa; Lobaria pulmonaria; Nephroma helveticum; Leptogium saturninum; Mangan; Schwermetalltoleranz; Ultrastruktur; Trebouxia; Nostoc; Röntgenmikroanalyse; Chlorophyllfluoreszenz